Внутрішньоутробний період розвитку людини
Знання загальних закономірностей внутрішньоутробного розвитку людини має не лише велике теоретичне значення, а й величезний практичний інтерес. У певні періоди росту й диференціації (розвиток спадкових структур, початок
функціювання найважливіших внутрішніх органів, деякі особливості живлення зародка на різних етапах його розвитку тощо) визначається підвищена чутливість організму, що розвивається, до різних зовнішніх і внутрішніх негативних чинників. Ці періоди називаються критичними.
У всіх плацентарних ссавців, у тому числі й людини, пренатальний онтогенез може бути поділений на передзародковий (перші 2 тижні після запліднення), зародковий період розвитку (2 — 8-й тижні після запліднення), тобто до завершення утворення плаценти, і період плодового розвитку (весь наступний період до народження), для якого властивий плацентарний кровообіг.
Крім того, весь період ембріогенезу за Міжнародною гістологічною номенклатурою поділяють на такі етапи: передзародковий (преембріональний), зародковий (ембріональний), плодовий (фетальний).
Передзародковий етап (дроблення) — перші 2 тижні після запліднення. Зразу після запліднення зигота починає швидко ділитися на клітини (бластомери). Утворюється морула, потім бластогщета. В одношаровій бластоцисті утворюється два відокремлених клітинних утвори — стінка бластоцисти утворює позазародковий трофобласт, а відокремлене клітинне скупчення — внутрішню клітинну масу (смбріобласт), між якими незабаром виникає порожнина — бластоцель (мал. 4, а).
Наприкінці першого тижня після запліднення бластоциста діаметром близько 1 мм заглиблюється (імплантується) в товщу пухкої слизової оболонки матки (завдяки лізуючій дії клітин трофобласта) (мал. 4, б).
На другий і третій тижні після запліднення відбувається гаструляція, виділення зародкових листків і початок їх розвитку. Спостерігається активніший розвиток ембріобласта (порівняно з трофобластом), тобто інтенсивно відбувається утворення та диференціація зародкових листків. Спочатку (восьма доба) у внутрішньому шарі ембріобласта виділяється однорядний шар клітин — зародкова ендодерма. У решті клітинної маси ембріобласта пізніше з'являється порожнина — амніон (мал. 4, б), вистелений зсередини однорядним шаром клітин. Частина стінки амніона, яка прилягає до ендодерми, називається зародковою ектодермою (мал. 4, в).
Внутрішній і зовнішній зародкові листки — ендо- і ектодерма - разом становлять зародковий диск, де пізніше і розвивається ембріон. Утворюється жовтковий мішок. При цьому ендодерма зародкового диска разом з позазародковою частиною, яка розвивається, входить до складу стінки жовткового міхура. Ектодерма ж є частиною стінки амніона (мал. 4, в, г).
У зародковому диску незабаром з'являється потовщення — первинна смужка із зародковим вузликом спереду, де в кінці першого і на початку другого тижня починається інтенсивна міграція клітин під ектодерму. За рахунок цих мігруючих клітин (див. мал. 4, в, г) розвивається третій, середній між ендодермою та ектодермою, зародковий листок, або мезодерма. Клітини, розташовані перед зародковим вузликом, утворюють нотохорду — зачаток хребта (мал. 5), по боках від первинної смужки — основний зачаток мезодерми, який невдовзі диференціюється на три частини: приосьову (епімер) мезодерму бічної пластинки (гіпомер) і закладену між ними проміжну ( мезомер).
Паралельно з утворенням основних частин мезодерми відбувається також диференціація нотохорди (спинної струни). Це циліндричної форми скупчення мезодерма льних клітин, розташоване по серединній площині вентрально від мозкової первинної смужки. Нотохорда є осьовим скелетом примітивних хордових і преембріонів усіх хребетних і відіграє важливу роль у розвитку нервової трубки та хребта.
В ектодермі на етапі нейруляціг починає розвиватись нервова система, точніше коли на дорсальній поверхні зародкового диска ектодерма стовщується у вигляді нервової пластинки, — від головного кінця до хвостового.Ця пластинка перетворюється на нервову борозну, а на початку ембріонального періоду — на нервову трубку. На цьому етапі розвитку живлення зародка здійснюється тільки за рахунок речовин із тканин матки.
Зародковий (ембріональний) період (диференціація основних зачатків органів і тканин) — 4 — 8-й тижні після запліднення. У цей час тіло зародка цілком відокремлюється від жовткового мішка. Сегменти приосьової мезодерми, яких в ембріоні людини закладається 43 — 44 пари і які дістали назву сомітів (мал. 6), диференціюються на дерматом, клітини якого беруть участь у розвитку власне шкіри, міотом, з якого розвивається посмугована мускулатура, і склеротом, з клітин якого розвивається скелет (див. мал. 5).
Мезодерма бічної пластинки у подальшому розпадається на два шари: зовнішнії — соматичну (парієтальну) мезодерму (соматоплевру) і внутрішній — мезодерму нутрощів, або вісцеральну (спланхноплевру) — спланхнічну мезодерму. Перший шар, з якого розвивається парієтальний листок серозної оболонки, тісно зростається з ектодермою і елементами дерматомів, що проникають у неї. Другий об'єднується з ендодермою і є початком вісцерального листка серозної оболонки та його похідних. Між соматичною і вісцеральною мезодермою розташована порожнина (целом). На ранніх стадіях ця порожнина є спільною целомічною порожниною тіла (див. мал. 5), а потім ділиться на чотири ізольовані порожнини: праву й ліву плевральні, перикардіальну і черевну.
З проміжної мезодерми (нефрогенного тяжа) розвиваються головні компоненти сечової і статевої систем, які протягом еволюції хребетних зазнали складних перетворень.
У преембріональному періоді з глибоких шарів мезодерми відділяються характерні відростчасті клітини, які поширюються по всьому організму. Ця клітинна маса, що дістала назву мезенхіми, започатковує гладку м'язову тканину, кров, лімфу, кровотворні органи, кровоносні і лімфатичні судини, лімфатичні вузли, селезінку тощо.
Починає регулярно скорочуватися серце, виникає кровообіг, закладаються кінцівки, посмугована (скелетна) м'язова тканина (похідна міотомів), з'являються перші ознаки (на 6-му тижні) скостеніння скелета, замикається нервова трубка, утворюються первинні мозкові виступи (міхури), спинний мозок складається вже з сірої і білої речовини, інтенсивно виникають зачатки органів, формується шкіра із зачатками її придатків. Із ендодерми, що складається з прехордальної пластинки та кишкової ендодерми, закладається епітелій слизових залоз заднього відділу порожнини рота, глотки, залозиста тканина щитоподібної та прищитоподібної залоз, епітеліальна основа тимуса (загруднинної залози) та епітелій стравоходу.
Кишкова ендодерма є джерелом розвитку епітелію слизової оболонки шлунка, кишок, її дрібних залоз і залозистих елементів підшлункової залози, печінки та слизової оболонки жовчних шляхів. Формується плацента, хоч зародок ще продовжує живитись за рахунок жовткового кровообігу.
У кінці ембріонального і на початку плодового періоду за допомогою нервових волокон установлюється зв'язок між органами, що розвиваються, і їхніми частинами та відповідними невротомами. Цей зв'язок залишається сталим протягом усього життя.
Плодовий період у людини триває від дев'ятого тижня після запліднення (зародок, або ембріон, починає називатись плодом) до народження дитини. Протягом цього часу відбувається бурхливий ріст та диференціація органів. Високого розвитку досягає центральна нервова система. У зв'язку з тим, що утворення плаценти цілком завершується до початку плодового періоду, плід повністю переходить на плацентарний кровообіг.
Кожен наступний етап причинно випливає з попереднього. Через це ушкодження на будь-якому етапі, як правило, призводить до різких порушень розвитку зародка, іноді його загибелі абр розвитку виродливостей (О. Г. Кнорре).
Протягом вагітності за нормальних умов розрізняють такі критичні періоди. Перший період — це запліднення й етап імплантації (перший тиждень після запліднення), другий — ембріональний період, тобто збігається з часом, який передує утворенню плаценти. У цей час зародок продовжує живитись речовинами, що надходять із стінки матки, причому часто між ембріоном і матір'ю відбувається обмін несумісними білковими фракціями. Третій період збігається з бурхливим розвитком органів у першій половині плодового періоду. З'являється велика потреба плода в поживних речовинах і особливо в кисні. Кров матері насичується надмірною кількістю продуктів обміну, внаслідок чого можлива гіпоксія і токсинемія вагітної.
Плацента (placenta) є частиною плодових оболонок. Розвивається в ділянці трофобласта, який безпосередньо прилягає до стінки матки, протягом двох — п'яти місяців вагітності. Це орган, який здійснює процеси обміну між кров'ю матері й плода. У розвитку і формуванні плаценти бере участь трофобласт бластоцисти, який є основою
У постнатальному (післяпологовому) онтогенезі людини розвиток її окремих органів, систем і частин тіла, так само як і в утробному житті, відбувається нерівномірно. Невдовзі після народження найінтенсивніше ростуть кінцівки, причому нижні швидше, ніж верхні. Навпаки, верхній відділ тулуба, шия і особливо голова ростуть повільніше. З моменту народження до дорослого стану людини її голова збільшується у два рази, довжина тулуба — в три, верхніх кінцівок — у чотири і нижніх кінцівок — у п'ять разів. Таким чином, пропорції тіла значно міняються (мал. 6).
У постнатальному онтогенезі найінтенсивніше збільшується маса кісток та м'язів. Маса головного мозку, а також інших життєво важливих органів (печінки, серця), які досягли значного розвитку в антенатальному (допологовому) періоді, зростає порівняно повільно.
Збільшення зросту дитини від народження до настання статевої зрілості відбувається нерівномірно, але більш-менш однотипно для більшості кліматогеографічних зон. Розрізняють два періоди прискореного росту ії розвитку дитини: 4 — б років (вік першого витягування) і 12—14 років (препубертатний стрибок).
Під час вивчення фізичного розвитку дітей і підлітків заслуговує на увагу феномен акцелерації, тобто збільшення темпів росту і статевого дозріутворення ворсинчастого хоріона, і слизова оболонка матки у вигляді основної відпадної (децидуальної) оболонки. При цьому замкнута капілярна мережа ворсин хоріона ніби плаває в крові лакунарних розширень цієї оболонки матки.
Плацента гальмує перехід деяких токсичних речовин із крові матері в кров плода. Разом з тим через плаценту в кров плода проникають алкоголь, наркотичні речовини, нікотин, гемолітичні отрути, ртуть, миш'як тощо. Бар'єрну функцію плацента має лише у фізіологічних умовах. Отруєння алкоголем, нікотином та іншими речовинами різко зменшує цю функцію, що призводить до захворювань, формування вад плода і навіть до його загибелі.