ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА
До складу центральної нервової системи (sy sterna nervosum centrale) людини належать спинштй мозок, який багато в чому зберіг давню примітивну структуру, і головний, що генетично виник пізніше й зазнав під час еволюції низку складних перетворень.
Спинний мозок
Спинний мозок (medulla spinalis) (мал. 225) розташований у хребтовому каналі; має вигляд дещо здавленого у стріловій площині циліндричного тяжа. Розрізняють шийну (шийні сегменти 1—8), грудну (грудні сегменти 1 — 12), поперекову (поперекові сегменти 1—5), крижову (крижові сегменти 1—5) і куприкову (куприкові сегменти 1—3) частини спинного мозку. Довжина його близько 45 см (у чоловіків) і 42 см (у жінок), товщина від 8 (в грудній частині) до 14 мм (в поперековій і шийній частинах). Каудальний кінець спинного мозку міститься на рівні тіла LI хребця й має вигляд конуса — мозковий конус (conus medullaris), що продовжується тонкою кінцевою ниткою (filum terminate), яка фіксується до задньої поверхні тіла другого куприкового хребця. Ця нитка є залишком редукованого хвостового відділу спинного мозку. Край великого отвору потиличної кістки вважається верхньою межею спинного мозку, де він переходить у довгастий мозок.
Спинний мозок має шийне й попереково-крижове стовщення (intumescentia cervicalis et lumbosacralis), розташовані відповідно до центрів іннервації верхніх і нижніх кінцівок. По серединній площині через весь спинний мозок спереду проходить передня серединна щілина (fissura mediana anterior), а позаду — задня серединна борозна (sulcus medianusposterior) (див. мал. 225, б; 227), які ділять спинний мозок на дві половини. На кожній половині розрізняють задньой передньобічну борозни.
Спинний мозок складається з білої речовини (substantia alba), що розташована на периферії і містить переважно мієлінові нервові волокна (відростки невронів) і внутрішньої частини — сірої речовини (substantia grisea), утвореної головним чином тілами невронів (мал. 226).
Біла речовина спинного мозку поділена з кожного боку на три канатики: передній (funiculus anterior), бічний (funiculus lateralis) і задній (funiculus posterior). Задній канатик задньою проміжною борозною (не завжди чіткою) ділиться на тонкий пучок (fasciculus gracilis) і розташований ззовні клиноподібний пучок (fasciculus cuneatus). Усі канатики належать до провідних шляхів і забезпечують двосторонній зв'язок центрів спинного мозку з головним мозком (див. «Шляхи центральної нервової системи»). Крім цього, у глибших шарах білої речовини поряд із сірою речовиною розташовані нервові волокна власних пучків, які належать до більш давніх утворів спинного мозку і зв'язують його клітинні елементи на різних горизонтальних рівнях (мал. 227).
Від задньої серединної борозни спинного мозку вперед відходить тонка сполучнотканинна перегородка, яка ділить правий і лівий задні канатики й доходить до сірої речовини. Між серединною (передньою) щілиною та сірою речовиною лежить прошарок білої речовини, який називається білою спайкою (comissura alba). Ця спайка утворена перехрещуванням волокон, що переходять з одного боку спинного мозку на інший.
Сіра речовина спинного мозку міститься з кожного боку у вигляді переднього та заднього стовпів (columna anterior et columna posterior), з'єднаних між собою проміжною центральною драглистою речовиною (substantia intermedia centralis). Остання на рівні 8-го шийного — 2 —3-го поперекових сегментів спинного мозку утворює бічне випинання у вигляді проміжного стовпа (columna intermedia) (див. мал. 227).
По всій довжині спинного мозку у вигляді ледь помітної щілини проходить центральний канал (canalis centralis), оточений центральною драглистою речовиною. Він є залишком порожнини первинної нервової трубки. Він заповнений цереброспінальною рідиною. У ділянці мозкового конуса центральний канал дещо розширюється. На поперечних зрізах спинного мозку на рівні С8 — L3 сегментів сіра речовина формою схожа на метелика (див. кол. вкл., мал. XI). У ній розрізняють з кожної сторони розширений передній ріг (сотії anterius) і загострений задній ріг (сотії posterius), між ними — бічний ріг (сотії laterale).
На протязі нижньої шийної та верхньої грудної частин спинного мозку між переднім і заднім (у грудній частині між бічним і заднім) рогами сірої речовини розташований сітчастий утвір спинного мозку (formatio reticularis spinalis). Він складається з багатьох дрібних вогнищ сірої речовини, між якими проходять у різних напрямках (вертикальному, горизонтальному, навскіс) тонкі білі прошарки нервових волокон. Вертикальні волокна зв'язують спинний мозок і мозковий стовбур, поперечні й косі — обидва боки спинного мозку.
У передніх стовпах (на поперечному розрізі — рогах) спинного мозку розташовані тіла рухових клітин, які групуються в кілька ядер. Нейрити цих клітин у складі корінцевих ниток передніх (рухових) корінців виходять із спинного мозку й беруть участь у формуванні спинномозкових нервів.
Неврони задніх стовпів, які формують чітко обмежені скупчення (драглиста речовина), сприймають різні види чутливості. В них перериваються центральні відростки спинномозкових вузлів, які проникають у речовину спинного мозку в складі корінцевих ниток задніх (чутливих) корінців.
У бічних стовпах спинного мозку, крім скупчень невронів центральної проміжної речовини (центр симпатичної частини автономного відділу периферичної нервової системи), міститься заднє грудне ядро, яке видно на поперечному розрізі спинного мозку біля основи заднього рога. У цьому ядрі розташовані другі неврони заднього спинномозково-мозочкового шляху.
На всьому протязі спинного мозку у задньобічну борозну входять, а з передньо-бічної виходять корінцеві нитки (fila гаdicularia), що формують передні (рухові) та задні (чутливі) корінці (radices ventrales et dorsales).
У кожному задньому корінці розташований спинномозковий вузол (дапді. spinale) (див. кол. вкл., мал. XIII), який містить псевдоуніполярні чутливі неврони. Сегментарне створення спинномозкових нервів відображає сегментарну будову сірої речовини спинного мозку, властиву для всіх відділів центральної нервової системи нижчих хордових.
Таким чином, сегмент спинного мозку — це ділянки сірої речовини спинного мозку, які виникли з одного невротома й відповідають двом парам передніх і задніх корінців з їхніми спинномозковими вузлами.
Відповідно до кількості пар корінців (також спинномозкових нервів) спинний мозок має 31 сегмент.
Оскільки спинний мозок коротший за хребтовий канал, сегменти спинного мозку розташовані не на одному рівні з хребцями хребтового стовпа (починаючи з грудного відділу, сегменти спинного мозку містяться вище відповідних хребців хребтового стовпа). Перш ніж підійти до відповідного міжхребцевого отвору, нервові корінці нижніх двох третин спинного мозку проходять певну відстань всередині хребтового каналу. Це скупчення нервових корінців дістало назву кінського хвоста (cauda equina).
Головний мозок
Головний мозок
Головний мозок (encephalon) людини є не лише субстратом психічної діяльності, а й регулятором усіх процесів, які відбуваються в організмі. Прогресивний розвиток головного мозку у вищих приматів, зумовлений трудовою діяльністю й виразною мовою, дав змогу людині якісно виділитись у тваринному світі.
Серед приматів абсолютна маса мозку людини є найбільшою. Велике значення має відносна маса мозку, тобто відношення абсолютної маси мозку до маси тіла. Відносна маса мозку найбільша в людини (винятки: дрібні співучі птахи та деякі мавпи Нового Світу).
Індивідуальні коливання маси головного мозку сучасної людини, незалежно від її обдарованості, досить значні (найчастіше 1100 — 1700 г.). У таких межах була маса мозку І. П. Павлова (1653 г.), Д. І. Менделєєва (1571 г.) та інших великих людей. Поряд з цим маса мозку І. С. Тургенева (2012 г.), Байрона (1807 г.), І. Ф. Шіллера (1785 г.) перевищила максимальну масу, а мозок Анатоля Франса (1017 г.) мав мінімальну масу, відому для сучасної людини.
Головний мозок міститься в порожнині черепа і в цілому повторює його форму.
У головному мозку людини розрізняють три частини, відмінні щодо еволюційного минулого та функціонального значення: найдавнішу — стовбур головного мозку (truncus ensephali) (охоплює довгастий мозок, міст і середній мозок); мозочок, черв'як якого також належить до стародавніх утворів, і передній мозок (мал. 228), який у процесі еволюції хребетних сформувався найпізніше.
Головний мозок (мал. 229, 230) розсікають дві глибокі щілини: поздовжня, яка ділить великий мозок (cerebrum) на праву й ліву півкулі (hemispherium cerebri), і поперечна, яка відокремлює півкулі великого мозку від мозочка (cerebellum).У кожній півкулі розрізняють лобовий, потиличний і скроневий полюси та верхньобічну, присередню й нижню поверхні, верхній, нижньоприсередній і нижньобічний краї. Поверхня півкуль має велику кількість борозен (sulci cerebri) та звивин (gyri cerebri).
Верхньобічна поверхня кожної півкулі відповідно до рельєфу склепіння черепа випукла, а присередня плоска, що добре видно при розрізі головного мозку вздовж поздовжньої щілини. В глибині цієї щілини помітно велику спайку головного мозку — мозолисте тіло (corpus callosum) (див. мал. 230).
Нижня поверхня головного мозку (див. мал. 229) нерівна і є ніби відбитком внутрішньої основи черепа. Задня частина ЇЇ — це поверхня стовбура головного мозку (головним чином моста й довгастого мозку), передня — поверхня лобових часток, розділена поздовжньою щілиною, з боків Її виступають донизу і вперед скроневі частки півкуль (див. мал. 229, а).
На нижній поверхні лобових часток помітні веретеноподібної форми нюхові цибулини (bulbi olfactorii), що назад продовжуються спочатку в нюхові шляхи, а ще далі — в нюхові трикутники. Позаду кожного нюхового трикутника визначається передня продірявлена речовина (substantia perforata anterior), яка має багато маленьких отворів для проходження дрібних судин у речовину мозку (це добре видно під час видалення м'якої оболонки мозку). Між правою та лівою пронизаною речовинами розташоване зорове перехрестя (chiasma opticum), нервові волокна якого ззаду переходять у правий та лівий зорові шляхи (див. мал. 229, а), що діляться на присередній і бічний корінці.
Позаду зорового перехрестя міститься сірий горб (tuber cinereum), що нижче і спереду переходить у лійку (infundibulum), на кінці якої ніби підвішений hypophysis. На основі черепа він міститься в гіпофізарній ямці турецького сідла.
Далі, прилягаючи одне до одного, лежать соскоподібні тіла (corpora marnillaria), вкриті білою мозковою речовиною. Всередині їх містяться ядра нюхового мозку. Безпосередньо за соскоподібними тілами розташована міжніжкова ямка (fossa interpeduncularis), обмежена з боків ніжками великого мозку (pedunculi cerebri). Дно ямки пронизане багатьма отворами і дістало назву задньої продірявленої речовини (substantia perforata posterior). З присередньої борозни кожної ніжки мозку виходить окоруховий нерв (див. мал. 229, б).
Ще далі розташований міст (pons) — масивний утвір чотирикутної форми з поперечною посмугованістю й обмежений спереду від ніжок великого мозку і ззаду від довгастого мозку глибокими борознами. З боків міст поступово переходить у середні мозочкові ніжки. З кожної мозоч-кової ніжки виходять корінці трійчастого нерва. Огинаючи ніжки мозку згори донизу і ззаду наперед, справа та зліва виходить дуже тонкий стовбур блокового нерва (див. мал. 229, б).
Позаду моста розташований довгастий мозок (medulla oblongata), який продовжується в спинний мозок. По середній лінії довгастого мозку проходить передня серединна щілина, яка відділяє одну від одної праву й ліву піраміди довгастого мозку. Назовні й назад від кожної піраміди розташований овоїдної форми утвір — олива (oliva). У борозні між пірамідою довгастого мозку та мостом з кожного боку виходить відвідний нерв, назовні від нього — лицевий та присінково-завитковий нерви. За оливою видно корінці язико-глоткового, блукаючого й додаткового нервів. Нарешті, з передньої латеральної борозни між оливою та пірамідою виходить під'язиковий нерв (див. мал. 229, б).
Позаду і з боків від моста й довгастого мозку розташований мозочок. Бічні відділи мозочка — півкулі мозочка (hemispherium cerebelli dextrum et sinistrum) — детально можна вивчити з боку нижньої поверхні головного мозку. Півкулі мозочка ніби порізані багатьма щілинами, які ділять поверхні півкуль на масу листочків.
Щоб легше зрозуміти будову й краще оцінити взаємозв'язок окремих частин головного мозку, доцільно розглянути утворення цих частин в онтогенезі.
Онтогенез головного мозку
Онтогенез головного мозку
Нервова трубка розвивається нерівномірно й незабаром після виникнення ділиться на спинний і головний відділи (мал. 231). Головний відділ внаслідок неоднакового росту окремих його частин набуває форми сполучених між собою виступів (пухирців). На четвертому тижні ембріогенезу утворюються три мозкові пухирці: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon) і ромбоподібний (rhombencephalon). На шостому тижні передній виступ ділиться на два відділи: кінцевий мозок (telencephalon) і проміжний (diencephalon), а ромбоподібний — на задній (metencephalon) і додатковий (туеіепcephalon) (див. мал. 231). Таким чином виникає п'ять вторинних пухирців, з яких розвиваються всі частини головного мозку. Порожнина нервової трубки перетворюється у мозкові шлуночки та центральний канал спинного мозку, вистелений епендимою (ependima).
Однією з найяскравіших особливостей онтогенезу головного мозку є нерівномірний розвиток стінки нервової трубки. Якщо в одних місцях нервові елементи стінки того або іншого мозкового пухирця дуже розвинуті (кора великого мозку, таламус, вентральні відділи середнього та заднього мозкових пухирців), то в деяких місцях стінка нервової трубки залишається на рівні свого раннього ембріогенезу (задній мозковий парус, покрівля третього шлуночка).
Ромбоподібний мозок
Ромбоподібний мозок
Із вторинних мозкових пухирців ромбоподібного мозку (rhombencephalon) розвиваються: довгастий мозок (з додаткового мозку), міст і мозочок (із заднього мозку). Порожниною ромбоподібного мозку є четвертий шлуночок.
Довгастий мозок (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus) (див. мал. 229, 230) в еволюції хордових є одним з найдавніших утворів головного мозку. Це життєво важливий відділ центральної нервової системи хребетних: у ньому розташовані центри дихання, кровообігу, ковтання тощо.
Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку; схожий на молоду цибулину (bulbus). Нижня його межа проходить на рівні великого отвору потиличної кістки, а зверху і спереду відгороджений від моста глибокою поперечною борозною.
По передній поверхні проходить передня серединна щілина (fissura mediana anterior) — продовження однойменної щілини спинного мозку. З боків розташовані масивні піраміди (pyramis medullae oblongatae); їх відмежовують передньо-бічні борозни. Частина нервових волокон кожної піраміди переходить на протилежний бік, утворюючи перехрестя пірамід (decussatio pyramidum). Назовні від піраміди (з кожного боку), в розвилці передньобічної борозни, розташована олива (oliva).
На задній поверхні довгастого мозку проходить задня серединна борозна (sulcus medianus posterior) (див. мал. 235) — продовження однойменної борозни спинного мозку. Назовні від неї з кожного боку розташований задній канатик спинного мозку, який задньобічною борозною відгороджений від бічного канатика. Задньою серединною борозною задній канатик ділиться на два пучки, які є продовженням однойменних пучків спинного мозку: медіальний тонкий пучок (fasciculus gracilis) і назовні від нього клиноподібний (fasciculus cuneatus). Піднімаючись догори, задні канатики розходяться, відмежовуючи нижню половину ромбоподібної ямки і разом з частиною бічних канатиків утворюють нижні мозочкові ніжки.
На верхніх кінцях тонкого й клинопо-дібного пучків видно досить чіткі підвищення: тонкий горбок (tuberculum gracile) та клиноподібний горбок (tubercidum сиncatum), всередині яких розташовані однойменні ядра (писії. gracilis et cuneatus). У цих ядрах закінчуються висхідні волокна заднього канатика відповідного боку. Позаду оливи в межах бічного канатика з кожного боку виходять корінці язикоглоткового (п. glossopharyngeus), блукаючого (п. vagus) і додаткового (п. accessorius) нервів, а між пірамідою та оливою — корінці під'язикового нерва.
Внутрішня будова довгастого мозку порівняно із спинним помітно змінилась головним чином через виникнення в ньому центрів, які регулюють і координують рухи (оливні ядра, сітчастий утвір), центрів
