Лімфатична система (SYSTEMA LYMPHOIDEUM)
Другою судинною системою організму є лімфатична система. Вона складається із замкнутих у витоках лімфатичних.капілярів, лімфатичних судин, лімфатичних вузлів, лімфатичних стовбурів, головних лімфатичних колекторів — проток, що впадають у венозні кути, утворені підключичною та внутрішньою яремною венами. Лімфатичні капіляри (мал. 218) різного калібру і звичайно неправильної форми, зливаючись один з одним, утворюють одно-, дво- та багатошарові сітки, архітектоніка яких визначається структурою органа і головним чином розташуванням волокнистих утворів (Д. А. Жданов, О. І. Свиридов та ін.).
ЛІМФАТИЧНІ КАПІЛЯРИ
Стінка лімфатичних капілярів (див. мал. 218) дуже тонка, складається з одношарового ендотелію. Межі його клітин чітко видно після імпрегнації препарату срібла нітратом. Тканинна рідина через стінку лімфатичних капілярів проникає у їхній просвіт, змінює свій хімічний склад, збагачується лімфоцитами (рідше іншими клітинами) і перетворюється на лімфу. Лімфа прозора, жовтуватого кольору рідина, яка, на відміну від крові, що циркулює по замкнутому колу, рухається лише в одному напрямку (від периферії до центру).
Лімфатичні капіляри розподілені нерівномірно; їх немає в головному та спинному мозку, плаценті, пучках посмугованої мускулатури, в часточках печінки, в епідермісі тощо. Вони розташовані переважно в покривних оболонках (шкіра, серозна, слизова), сполучній тканині органів, у міжпучковій сполучній тканині посмугованої мускулатури, в адвентиції кровоносних судин (головним чином великих вен).
ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ
Судини, які відводять лімфу від сіток лімфатичних капілярів, називають лімфатичними. Ці судини також часто утворюють сітки. Характерною особливістю лімфатичних судин є наявність перехватів, які чергуються відповідно до розташування судинних клапанів і деякою мірою регулюють течію лімфи. Ендотелій стінки лімфатичних судин, на відміну від лімфа¬тичних капілярів, завжди оточений більшою або меншою кількістю волокнистої сполучної тканини (субендотеліальний шар), а іноді й тонких мязових пучків (Д. А. Жданов).
Лімфатичні судини (vasa lymphatica) можна поділити на поверхневі, розташовані в дермі й головним чином у підшкірній клітковині назовні від власної фасції, і глибокі. Останні поділяються на такі, що розташовані всередині органів і поза ними.
ГРУДНА ПРОТОКА
Основним колектором, який збирає лімфу з відвідних лімфатичних судин, є грудна протока (ductus thoracicus) (див. мал. 210, 219), яка розвивається в ранньому ембріогенезі з дорзальних лімфатичних мішків. Він починається непарним мінливим розширенням, або цистерною лімфи (cisterna chyli), на рівні ТХІ хребця (іноді нижче) попереду правої ніжки діафрагми і разом з аортою проникає до грудної порожнини. Тут грудна протока проходить перед хребтом і позаду аорти, спочатку праворуч від серединної площини, а потім відхиляється ліворуч і, утворивши на рівні CVII хребця випуклу догори дугу, впадає в лівий венозний кут, утворений злиттям лівих підключичної і яремної вен (див. мал. 210).
Витоками грудної протоки є великі лімфатичні стовбури: поперекові (truncus lumbal is dexter / sinister), які збирають лімфу від нижньої кінцівки, органів черевної порожнини і стінок живота; кишкові (trunci intestinales), до яких надходить лімфа з тонкої кишки; бронхо-середостінний (truncus broncho mediastirialis), куди стікає лімфа з лівої половини грудної клітки та органів грудної порожнини; лівий підключичний (truncus subclavius sinister), що збирає лімфу з лівої верхньої кінцівки; лівий яремний (truncus jugularis sinister), до якого надходить лімфа від лівої частини голови й шиї.
Другим великим лімфатичним колектором є права лімфатична (грудна) протока (ductus lymphaticus dexter) (див. мал. 210, 219). Це стовбур неправильної циліндричної форми 10—15 см завдовжки, утворений внаслідок злиття правого яремного стовбура (truncus jugularis dexter), що збирає лімфу з правої половини голови та шиї, правого підключичного стовбура (truncus subclavius dexter), до якого надходить лімфа з правої верхньої кінцівки і правого бронхо-середостінного стовбура (truncus bronchomediastinal dexter), до якого стікає лімфа з правої частини грудної клітки та органів грудної порожнини.
РЕПОНАРНІ ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ
По ходу лімфатичних судин розташовані різного розміру (1—20 мм) і найчастіше бобоподібної форми лімфатичні вузли (nodi lymphatici) (див. мал. 210, 216), які збагачують лімфу лімфоцитами і є бар'єром для хвороботворних чинників. Лімфа від внутрішніх органів, перш ніж потрапити до основних лімфоколекторів, за невеликим винятком (щитоподібна залоза), проходить через один чи кілька лімфатичних вузлів. Лімфатичні судини дерми не мають власних вузлів і вливаються в лімфатичні вузли підшкірної клітковини або вузли по ходу глибоких лімфатичних судин поза органами.
Лімфатичний вузол ззовні вкритий капсулою, від якої в паренхіму (лімфоїдна тканина) відходять перекладки. Між перекладками й лімфоїдною тканиною є вистелені ендотелієм щілиноподібні простори — лімфатичні пазухи. Приносні лімфатичні судини (vasa lymphatica afferentia) несуть лімфу до лімфатичних пазух, потім вона надходить у виносні лімфатичні судини (vasa lymphatica efferentia).
В організмі людини нараховується близько 300 лімфатичних вузлів. У багатьох хижаків і мавп їх менше, у непарнокопитних вони досить численні (у коня до 8 тис).
Голова, шия. У шкірі голови й лиця розташовані поверхнева та глибока лімфокапілярні сітки. Поверхнева сітка лежить під сосочковим шаром, глибока — між дермою і підшкірною клітковиною. Поверхнева лімфокапілярна сітка впадає в глибоку, від якої починаються відвідні лімфатичні судини, що мають лімфатичні клапани. Ці судини несуть лімфу до найближчих лімфатичних вузлів, розташованих вздовж головних підшкірних вен лиця: лицевої, гілок поверхневої скроневої, поперечної вени лиця тощо. Лімфатичні судини лобової та скроневої ділянок, вушної раковини впадають у поверхневі вушні вузли.
Значна частина лімфи від м'язів лоба, повік, привушної залози потрапляє до лімфатичних вузлів товщі привушної слинної залози. Від поверхневих і глибоких привушних вузлів лімфа тече до системи бічних лімфатичних вузлів шиї, що групуються вздовж внутрішніх і зовнішніх яремних вен. Сюди ж надходить лімфа від потиличних і соскоподібних ділянок.
Поверхневі та глибокі лімфатичні судини передньої частини лиця несуть лімфу до регіонарних піднижньощелепних і підпідборідних лімфатичних вузлів, з яких лімфа відтікає до глибоких передніх лімфатичних вузлів шиї, найбільша кількість яких зосереджена вздовж внутрішньої яремної вени. В них може розвиватись запальна реакція під час таких захворювань, як ангіна, пульпіт, гінгівіт, глосит тощо. У випадках злоякісного захворювання в ділянці верхньої чи нижньої щелепи слід видаляти всі лімфатичні вузли шиї одним блоком з клітковиною та фасціями.
Піднижньощелепні вузли (nodi submandibulares) розташовані в піднижньо-щелепному трикутнику шиї, приймають лімфу від піднижньощелепної та під'язикової слинних залоз, слизової оболонки порожнини рота, частково від очного яблука й порожнини носа.
Серед бічних шийних вузлів (nodi сегvicales laterales) найбільше значення мають глибокі вузли (мал. 220), розташовані по ходу судинно-нервового пучка шиї. До цих вузлів надходить лімфа від стінок порожнини носа, язика, піднебінних мигдаликів, глотки й гортані.
Надключичні вузли (nodi supraclaviculares) містяться в надключичній ямці й приймають лімфу від задніх відділів молочної залози та органів грудної порожнини. Крім того, дрібні (часто одиночні) лімфатичні вузли розташовуються: перед вушною раковиною (поверхневі й глибокі привушні), що збирають лімфу від привушної слинної та слизової залоз; позаду вушної раковини (потиличні, соскоподібні та ін.), що приймають лімфу від шкіри та м'язів потиличної ділянки голови; у підборідному трикутнику шиї (підпідборідні), що збирають лімфу від коренів і альвеол передніх нижніх зубів і нижніх відділів лиця; у ділянці щічного м'яза (щічний, носогубний, нижньощелепний вузли), які збирають лімфу від щік, очних ямок, губ тощо; передні глибокі шийні (передгортанні, перед- і білятрахеальні, щитоподібні), до яких надходить лімфа від органів передньої ділянки шиї; заглоткові (nodi retropharyngeales), що збирають лімфу від глотки, піднебінних мигдаликів і задніх відділів стінок порожнини носа.
Грудна клітка, органи грудної порожнини. До пристінкових регіонарних вузлів грудної клітки належать такі: пригрудні (nodi рагататтагії), що містяться на зовнішньому краю великого грудного м'яза і приймають лімфу від молочної залози; пригруднинні (nodi parasternals), розташовані вздовж a. thoracica interna, збирають лімфу від присередніх відділів молочної залози й передньої стінки грудної клітки (від цих відділів лімфа відтікає також у надключичні та пахвові лімфатичні вузли); міжреброві (nodi intercostales), що лежать по ходу міжребрових судин і приймають лімфу від бічних стінок грудної клітки і пристінкової плеври; передхребтові (nodi prevertebrales), які збирають лімфу від грудного відділу хребтового стовпа і міцно зв'язані із задніми середостінними лімфатичними вузлами; верхні діафрагмальні (nodi phrenici superiores), що розташовані біля ніжок діафрагми і приймають лімфу від задніх відділів діафрагми. Від передніх відділів діафрагми лімфа відтікає до передосердних, бронхо-легеневих (див. нижче) та пригруднинних вузлів.
У грудній порожнині лімфатичні судини розташовані по ходу трахеї, бронхів, легеневих судин, містяться в клітковині переднього та заднього середостіння. Тут визначають такі основні регіонарні лімфатичні вузли: притрахейні (nodi paratracheales); розміщені біля роздвоєння трахеї верхні і нижні трахео-бронхіальні (nodi tracheobronchiales), які збирають лімфу від трахеї, бронхів, стравоходу, легені; бронхо-легеневі (nodi bronchopulmonales), що локалізуються в межах кореня легені й приймають лімфу від поверхневих лімфатичних сіток легені та бронхів і передніх відділів діафрагми; передні середостінні (nodi mediastinales anteriores), до яких стікає лімфа від серця, осердя (через судини передосердних і бічних осердних вузлів), передньої стінки грудної клітки (через судини пригруднинних вузлів) і передніх відділів діафрагми та печінки; задні середостінні (nodi mediastinales posteriores), які збирають лімфу від стравоходу, грудного відділу хребтового стовпа (через судини передхребтових вузлів), заднього відділу діафрагми (через судини верхніх діафрагмових вузлів) і частково печінки. З органів грудної порожнини лімфа збирається до правого та лівого великих бронхо-середостінних стовбурів, які вливаються: правий — у ductus lymphaticus dexter, лівий — у ductus thoracicus.
Живіт, органи черевної порожнини, таза. Лімфатичні вузли черевної порожнини (мал. 221) розподіляють на пристінкові та нутряні. До пристінкових лімфатичних вузлів належать ліві, праві та проміжні поперекові (nodi lumbalcs dextri, sinistri et intermedix) вузли, розташовані біля черевної частини аорти і нижньої порожнистої вени, що приймають лімфу від стінок і органів черевної порожнини; загальні, зовнішні та внутрішні клубові (nodi Шасі communes, ехterni/interni), розташовані по ходу відповідних судин і збирають лімфу від органів і стінок малого таза; нижні діафрагмові (nodi phrenici inferior es) і нижні надчеревні (nodi epigastrici inferior es), що містяться по ходу однойменних судин і приймають лімфу від діафрагми та верхнього відділу передньої стінки живота. Крім того, від шкіри верхнього відділу живота лімфа відтікає до пригруднинних і частково до лімфатичних вузлів, а від нижнього відділу живота — до поверхневих пахвинних.
Нутряні (вісцеральні) лімфатичні вузли черевної порожнини досить численні, і лімфа, що відтікає від органів (особливо шлунка, печінки, кишок), на шляху до грудної протоки звичайно проходить кілька регіонарних вузлів, пов'язаних один з одним багатьма анастомозами. Ці вузли залягають звичайно дуже близько до тих чи інших органів черевної порожнини (різні відділи шлунка, підшлункової залози, селезінки, печі нки, кишок) або по ходу їхніх судин, розташовуючись в останньому випадку між листками пристінкової очеревини (у чепцях, брижах, зв'язках). Основними регіонарними лімфатичними судинами, до яких лімфа надходить від інших нутряних лімфатичних вузлів або, що буває рідше, безпосередньо від лімфатичних мереж органів, є черевні, а також верхні й нижні брижові вузли.
Черевні вузли (nodi coeliaci) розташовані вздовж черевного стовбура та його гілок. Збирають лімфу від печінки, шлунка, підшлункової залози, дванадцятипалої кишки, селезінки.
Верхні брижові вузли (nodi mesenterici superior es) розміщені вздовж верхньої брижової артерії та її гілок. Приймають лімфу від усіх відділів тонкої кишки, а також від сліпої (з червоподібним відростком) і більшої частини ободової кишок. При цьому в корені брижі за рахунок судин верхніх брижових вузлів формується великий кишковий стовбур, який вливається в лівий поперековий стовбур або безпосередньо до цистерни лімфи.
Нижні брижові вузли (nodi mesenterici inferior es) містяться вздовж нижньої брижової артерії та її гілок. Збирають лімфу від низхідної, сигмоподібної ободової кишки та верхніх відділів прямої. Від нирок лімфа відтікає переважно до поперекових вузлів.
Від більшості органів таза лімфа, пройшовши через відповідні регіонарні вузли (припрямокишкові, приматкові, приміхурові тощо), вливається в загальні та внутрішні клубові лімфатичні вузли.
Крім того, від матки через круглу зв'язку лімфатичні судини частково прямують також до поверхневих пахвинних вузлів.
Верхня кінцівка. Лімфатичні судини верхньої кінцівки можна розподілити на поверхневі та глибокі.
Поверхневі лімфатичні судини починаються в шкірі кисті, прямують разом з бічною і присередньою підшкірними венами верхньої кінцівки, часто перериваються в ліктьових вузлах (nodi cubitales). Далі впадають у nodi lumphoidei axil lares.
Глибокі лімфатичні судини прямують разом з променевою, ліктьовою і плечовою артеріями (деякі судини закінчуються в ліктьових вузлах) і закінчуються в пахвових лімфатичних вузлах. У ці самі вузли надходить також лімфа від примолочно-залозистих (рагататтагіі) вузлів. Виносні судини пахвових лімфатичних вузлів, зливаючись між собою, утворюють справа та зліва підключичний стовбур, який, з'єднуючись з яремним стовбуром, справа утворює праву лімфатичну протоку (ductus lymphaticus dexter), а зліва впадає в грудну протоку (ductus thoracicus) (біля впадіння її у венозний кут).
Нижня кінцівка. Лімфатичні судини нижньої кінцівки так само, як і верхньої, розподіляють на поверхневі та глибокі.
Поверхневі лімфатичні судини, що збирають лімфу з поверхневих тканин кінцівки, йдуть переважно разом з підшкірними (великою і малою) венами нижньої кінцівки і вливаються в підколінні вузли (nodi poplitei), які лежать в глибині підколінної ямки (вони приймають також лімфу від глибоких лімфатичних судин стопи й гомілки), і поверхневі пахвинні вузли (nodi inguinales superficiales), розташовані під шкірою, пахвинною складкою та в межах hiatus saphenus (див. мал. 216). У ці лімфатичні вузли відтікає також лімфа від шкіри передньої стінки живота, сідниць, промежини (разом з anus) і зовнішніх статевих органів.
Глибокі лімфатичні судини нижньої кінцівки збирають лімфу від тканин, розташованих глибше широкої фасції, фасцій гомілки і стопи, і на своєму шляху проходять послідовно через передній і задній великогомілкові, підколінні та глибокі пахвинні (nodi inguinales profundi) лімфатичні вузли.
Виносні судини глибоких пахвинних вузлів, супроводжуючи клубові кровоносні судини, прямують до багатоповерхових клубових вузлів (nodi Шасі externi et іпterni), які збирають також лімфу від стінок і органів порожнини малого таза.
Філогенез лімфатичної системи
Щодо еволюційного значення лімфатичної системи в організмі вищих хребетних є три основні точки зору.
1. На ранніх етапах еволюції хордові мали одну гематолімфатичну систему, яка в подальшому розділилась на дві судинні системи: кровоносну і лімфатичну. Обгрунтування: наявність еритроцитів у лімфатичних колекторах деяких нижчих хордових. Цієї теорії дотримувались автори минулого й початку цього століття.
2. Лімфатична система виникла як додаткове судинне русло до венозної системи.
Обгрунтування:
а) зв'язок лімфатичної системи з венозною в процесі ембріогенезу є вторинним;
б) встановлена значна роль лімфатичних судин у внутрішньотканинній мікроциркуляції. Цієї точки зору дотримується переважна більшість сучасних лімфологів.
3. Лімфатична система в процесі еволюції хордових є первинною судинною системою, яку в подальшому змінює кровоносна система.
Обгрунтування:
а) значна редукція елементів лімфатичної системи (лімфатичні серця, колектори, сітки) у вищих хребетних порівняно з нижчими;
б) пізнє виникнення лімфатичної системи в онтогенезі порівняно з кровоносною системою;
в) більша виявленість лімфатичних капілярів у ембріонів порівняно з дорослими особинами;
г) відсутність лімфатичних капілярів у органах, які виникли порівняно пізно в процесі еволюційного розвитку (головний мозок, плацента тощо).