Анатомія людини

Введеніе.

Ученіе о центральныхъ проводящихъ путяхъ имѣетъ задачей описать происхожденіе, распространеніе и окончанія всѣхъ нервныхъ волоконъ, которыя встрѣчаются въ центральныхъ органахъ, а также и ихъ отношенія къ периферической нервной системѣ, съ идеальною цѣлью выяснить каждый отдѣльный невронъ, среди подобныхъ имъ многихъ сотенъ милліоновъ невроновъ, со всѣми его морфологическими особенностями. Ученіе о проводящихъ путяхъ центральной нервной системы имѣетъ дѣло прежде всего съ бѣлымъ веществомъ. Но оно преслѣдуетъ изученіе не одной лишь систематики бѣлаго вещества, а исполняя свою задачу, въ то же время выясняетъ систематику сѣрыхъ массъ. Ни та ни другая не представляютъ замкнутыхъ въ себѣ областей; скорѣе всего бѣлое вещество является производнымъ сѣраго, находится съ нимъ въ тѣснѣйшемъ соединеніи и составляетъ одно цѣлое. Только благодаря такому соединенію обѣ части способны исполнить свою задачу. Бѣлое вещество служитъ лишь для цѣлей сѣраго вещества, которое пользуется первымъ для проявленія своей дѣятельности. Слѣдя за проводящими путями, мы получаемъ болѣе совершенныя понятія и о сѣромъ веществѣ.

Пути спинного мозга приведены въ общемъ обзорѣ уже на стр. Общій обзоръ строенія спинного мозга; тамъ же вкратце упомянуты существенные методы изслѣдованія нервной системы (стр. Методы изслѣдованія нервной системы). Дополненіемъ ко всему сказанному служатъ слѣдующія строки.

Методы изслѣдованія.

Методы изслѣдованія заимствованы отчасти изъ анатомической техники, отчасти же принадлежатъ физіологіи и патологіи.

1.    Методъ препаровки волоконъ.

Въ уплотненномъ спинномъ и головномъ мозгѣ можно макроскопически отпрепаровать пучки бѣлаго вещества. Такимъ методомъ пользовались ранѣе, въ особенности Галль, Бурдахъ, Рейль, Фр. Арнольдъ, Фовиль и многіе другіе. Для извѣстнаго, ограниченнаго числа путей такая препаровка даетъ хорошіе демонстративные препараты, но относительно деталей она не надежна, давно уже отстала отъ другихъ методовъ и въ качествѣ средства для изслѣдованія сохраняетъ лишь историческій интересъ. Препаратъ, приготовленный такимъ способомъ, изображенъ на фиг. 97, на которой замѣтны отпрепарованныя pars tecta columnae fornicis и tractus thalamomammillaris; см. также фиг. 145, 148.

2.  Методъ послѣдовательныхъ разрѣзовъ.

Роландо въ 1824 году уже приготовлялъ тонкіе разрѣзы изъ центральной нервной системы, чтобы составить себѣ понятіе о строеніи ея при помощи микроскопическаго изслѣдованія. Еще большихъ успѣховъ нужно было ожидать отъ возможности разложить какую либо часть органа, весь спинной или головной мозгъ, на непрерывную серію разрѣзовъ, изучить особенности каждаго разрѣза и конструировать картину общаго устройства, соединяя въ одно цѣлое отдѣльныя данныя. Такой путь указалъ В. Штиллингъ. Фиг. 103 воспроизводитъ одно изъ многихъ принадлежащихъ ему изображеній.

Въ январѣ 1842 года Штиллингъ заморозилъ при температурѣ — 13° R кусокъ спинного мозга и приготовилъ изъ него съ помощью скальпеля достаточно тонкій поперечный срѣзъ. Онъ пишетъ по этому поводу:    „Когда я перенесъ срѣзъ подъ микроскопъ и при линейномъ увеличеніи въ 15 разъ увидѣлъ великолѣпную картину поперечныхъ, расходящихся лучами волоконъ, я счелъ себя обладателемъ ключа, открывшаго доступъ къ таинственному сѣрому веществу спинного мозга. Архимедъ воскликнулъ свое не съ большею радостью, чѣмъ я въ этотъ моментъ".

Штиллингъ вскорѣ перешелъ отъ метода замораживанья къ примѣненному впервые Ганноверомъ уплотненію мозга въ разведенныхъ растворахъ хромовой кислоты. Значеніе метода серій срѣзовъ возрасло еще болѣе, благодаря достигшей полнаго совершенства техникѣ окраски, а также и изобрѣтенію превосходныхъ микротомовъ; самый методъ съ тѣхъ поръ нашелъ себѣ широкое приложеніе для научнаго изслѣдованія. На помощь ему все болѣе и болѣе развиваются въ настоящее время графическій и пластическій методы реконструкціи, при посредствѣ которыхъ опять возстановляется точнымъ образомъ то, что при помощи другого метода разлагается на тонкіе разрѣзы. Однако, этотъ методъ, безъ помощи другихъ, оказывается несостоятельнымъ всякій разъ, когда пучки волоконъ различнаго рода лежатъ рядомъ и плотно сплетаются или также, когда они расходятся и разсѣиваются въ различныхъ направленіяхъ.

3. Окраска.

Уплотненіе въ хромовой кислотѣ въ то же время придаетъ мозгу извѣстную окраску. Но въ этомъ отношеніи введенная Герлахомъ окраска карминомъ, вообще, указала путь для высокаго развитія техники окрашиванья и химической обработки тканей. Долгое время для изслѣдованія нервной системы пользовались, вообще, способомъ окраски растворами хлористаго золота, которое даетъ специфическую окраску, т. е. окрашиваетъ соотвѣтствующую ткань, не касаясь сосѣднихъ тканей. Еще большее значеніе принадлежитъ окраскѣ гематоксилиномъ по способу Вейгерта съ ея различными модификаціями. Благодаря окраскѣ гематоксилиномъ, получилась возможность прослѣдить отдѣльныя мякотныя волокна и ихъ пучки среди другихъ, все еще не вполнѣ для насъ ясныхъ, сосѣднихъ образованій. Еще болѣе совершеннымъ оказался способъ импрегнаціи. серебромъ по Гольджи съ его также многочисленными модификаціями. Въ изслѣдованіяхъ эмбріональнаго мозга, а также въ болѣе позднихъ стадіяхъ его развитія, и въ области периферической нервной системы способъ Гольджи сопровождался такимъ успѣхомъ, что не безъ основанія въ настоящее время говорятъ объ эпохѣ изслѣдованія нервной системы до Гольджи и эпохѣ Гольджи. Прекрасный примѣръ препарата, приготовленнаго по этому методу, можно видѣть на фиг. 204. Такое же большое значеніе принадлежитъ методу прижизненной окраски нервныхъ элементовъ метиленовою синью по Эрлиху съ новѣйшими улучшеніями. См. фиг. 248. Оба метода дополняютъ другъ друга и являются въ указанномъ смыслѣ специфическими окрасками нервной ткани.

4. Сравнительно-анатомическій методъ.

Онъ имѣетъ въ виду изученіе нервной системы животныхъ и выясненіе имѣющихся у нихъ проводящихъ путей. Сравнительно-анатомическое изслѣдованіе такого характера находится еще въ зачаточномъ состояніи, но тѣмъ не менѣе оно уже сопровождается замѣчательными успѣхами, вполнѣ оправдывая тѣ ожиданія, которыя на него возлагаются.

5.  Эмбріологическій методъ.

Само собою разумѣется, что изученіе развитія нервной системы имѣетъ выдающееся значеніе. Оно выясняетъ раннія стадіи появленія нервной системы, постепенный ростъ ея и окончательное развитіе, образованіе ея элементарныхъ составныхъ частей, врастаніе другихъ тканей, топографическія и періодическія отношенія ея отдѣловъ.

Къ эмбріологическому методу относится также методъ изслѣдованія системъ развивающихся мякотныхъ оболочекъ.

Вмѣстѣ съ 2 и 3-мъ методами, эмбріологическій методъ въ существенныхъ чертахъ создалъ современное понятіе о проводящихъ путяхъ, и отъ него можно ожидать еще дальнѣйшихъ результатовъ. Во многихъ случаяхъ онъ указалъ для слѣдующаго (6) метода пути, съ помощью которыхъ возможно установить еще болѣе элементарныя структурныя единицы; во всякомъ случаѣ, эмбріологическій методъ, по отношенію къ спинному и головному мозгу человѣка, ушелъ далѣе всѣхъ другихъ методовъ. Его изобрѣтеніемъ и примѣненіемъ мы обязаны Флексигу и его ученикамъ.

Имѣющіяся въ нервной системѣ нервныя волокна (осевые цилиндры) покрываются мякотной оболочкой въ очень различные періоды индивидуальнаго развитія; различныя системы въ этомъ отношеніи отдѣляются другъ отъ друга періодами въ нѣсколько мѣсяцевъ.

Именно, на этомъ обстоятельствѣ основывается эмбріологическій методъ. Появленіе мякоти въ оболочкахъ нервныхъ волоконъ, какъ оказалось, происходитъ не одновременно во всѣхъ системахъ путей и не въ безпорядкѣ, а правильно періодически и топографически, въ связи съ опредѣленными системами и стадіями развитія. Раньше другихъ покрываются мякотными оболочками тѣ системы, въ которыхъ прежде всего сказывается необходимость для функціонированія эмбріональнаго организма, благодаря чему возможно, конечно, дѣлать еще заключенія о стадіяхъ развитія опредѣленныхъ центровъ спинного и головного мозга.

Въ общемъ, можно распредѣлить различныя части нервной системы по времени появленія мякоти въ опредѣленной послѣдовательности. Прежде всего получаютъ мякотныя оболочки волокна периферическихъ нервныхъ стволовъ, рефлекторные пути спинного и продолговатаго мозга и, вообще, волокна невроновъ, выходящихъ за предѣлы центральной нервной системы. За ними слѣдуютъ волокна мозжечка, а затѣмъ волокна, соединяющія кору полушарій большого мозга съ сѣрымъ веществомъ ствола и спинного мозга, и, наконецъ, волокна, разсѣянныя въ области полушарій большого мозга. Ассоціаціонныя волокна среди всѣхъ другихъ центральныхъ системъ всего позже покрываются мякотью.

При изслѣдованіи молодой нервной системы одни волокна оказываются снабженными мякотью, другія еще нѣтъ. Такимъ образомъ, изслѣдователь имѣетъ возможность строго отличать какую-нибудь систему среди всѣхъ остальныхъ.

6.    Методъ изслѣдованія нервныхъ единицъ.

Нервныя единицы, невроны, стали извѣстны лишь съ недавняго времени. Вся нервная система, по существу, состоитъ изъ массы такихъ нервныхъ единицъ, имѣющихъ опредѣленныя отношенія другъ къ другу и ко всему остальному тѣлу. Не достатотно знать вообще лишь пути съ ихъ концомъ и началомъ, необходимо еще изучить отношенія всѣхъ нервныхъ единицъ ко всѣмъ путямъ. Съ помощью тѣхъ или иныхъ техническихъ способовъ должны быть изслѣдованы всѣ отношенія нервныхъ единицъ не только человѣка, но также и взрослыхъ животныхъ, равно какъ и эмбріоновъ. Въ настоящее время методъ изученія нервныхъ единицъ стоитъ на первомъ планѣ.

7.  Физіологическій методъ, вивисекція.

Путемъ непосредственнаго электрическаго раздраженія возбуждаются опредѣленные центры и группы волоконъ. Послѣ разрушенія центровъ и перерѣзки опредѣленныхъ системъ волоконъ ихъ дѣятельность прекращается, что, въ свою очередь, даетъ поводъ изучить получающіяся ненормальности. Выясняя направленіе волоконъ, этотъ методъ даетъ возможность изслѣдовать функцію соотвѣтствующихъ центровъ и, слѣдовательно, является въ высшей степени важнымъ методомъ.

8. Патолого-физіологическій методъ.

Бехтеревъ такъ называетъ методъ, основывающійся въ сущности на томъ же принципѣ, что и 7-й методъ.

Здѣсь также пользуются разрушеніями частей нервной системы. Но въ предыдущемъ методѣ разрушенія производятся рукою экспериментатора у животнаго, а здѣсь то же самое производитъ природа въ центральныхъ органахъ нервной системы человѣка, вслѣдствіе болѣзненныхъ процессовъ.

9. Методъ первичной дегенераціи

Извѣстныя заболѣванія спинного и головного мозга касаются лишь опредѣленныхъ системъ волоконъ, оставляя не затронутыми въ началѣ или все время другія системы. Такія заболѣванія, какъ, напримѣръ, заболѣваніе заднихъ пучковъ спинного мозга, называются системными заболѣваніями. Изученіе заболѣвшихъ системъ часто даетъ очень важныя свѣдѣнія относительно границъ этихъ системъ.

10.  Методъ вторичной дегенераціи.

Въ 1850 г. Тюркъ нашелъ, что перерывъ проведенія въ спинномъ мозгѣ вызываетъ дегенераціи, распространяющіяся вверхъ по однимъ путямъ, а внизъ — по другимъ. Въ 1852 г. Валлеръ указалъ, что нервъ послѣ перерѣзки перерождается въ совершенно опредѣленныхъ направленіяхъ. Изученіе вторичныхъ дегенерацій, какъ называютъ такія послѣдствія, оказало съ тѣхъ поръ большое вліяніе на успѣхи этого ученія. Въ спинномъ и въ головномъ мозгѣ дегенерируютъ вполнѣ опредѣленныя области волоконъ, смотря по мѣсту и по размѣрамъ поврежденія, вызвавшаго дегенерацію. Есть полная возможность прослѣдить дегенерировавшія волокна на всемъ ихъ пути, такъ какъ они отличаются ясными признаками отъ сосѣднихъ здоровыхъ областей. Группы волоконъ, въ которыхъ обыкновенно распространяется де генеративный процессъ, называются также системами волоконъ. Какъ общее правило вторичной дегенераціи, принимаютъ, что перерождаются тѣ волокна, которыя отдѣлены отъ своихъ начальныхъ ядеръ. Такое правило въ приложеніи къ отдѣльному неврону будетъ имѣть другой смыслъ, а именно, перерождается то нервное волокно, которое отдѣлено отъ клѣтки, дающей ему начало. Вслѣдствіе этого различаютъ нисходящія и восходящія дегенераціи, въ зависимости отъ того, помѣщается ли начальное ядро этой системы волоконъ выше или ниже мѣста поврежденія. Вторичная дегенерація сохраняетъ свое значеніе для отличія системъ волоконъ лишь при условіи положительныхъ данныхъ, но вообще она является крайне важнымъ методомъ и въ будущемъ обѣщаетъ очень значительные успѣхи. Вотъ нѣсколько примѣровъ вторичной дегенераціи. Если пирамидный путь разрушенъ болѣзненнымъ новообразованіемъ въ capsula interna, то измѣняются мякотныя оболочки и осевые цилиндры волоконъ, отдѣленныхъ отъ клѣтокъ коры полушарій большого мозга. Волокна постепенно исчезаютъ и замѣняются соединительной тканью. Перерожденіе неудержимо растпространяется изъ внутренней капсулы въ спинной мозгъ и занимаетъ тамъ извѣстную область въ перекрещенномъ боковомъ пучкѣ и въ переднемъ пучкѣ той же стороны. Дегенерація идетъ, по меньшей мѣрѣ, до коллатералей и концевыхъ волоконъ пирамидныхъ пучковъ въ сѣромъ веществѣ передняго столба; именно, до такихъ предѣловъ простираются невроны пирамидъ. Фиг. 85.

Если грудная область спинного мозга прерывается вслѣдствіе давленія или какого другого поврежденія, то каудальный участокъ пирамиднаго пути дегенерируетъ въ нисходящемъ направленіи. Впрочемъ, дегенерація слѣдуетъ также въ восходящемъ направленіи, занимая сосѣднюю область заднихъ пучковъ, а нѣсколькими корешками выше она ограничивается Голлевскимъ пучкомъ. Перерожденныя волокна такого рода являются большею частью корешковыми волокнами, отдѣленными отъ своихъ спинномозговыхъ узловъ.

Дегенерація не всегда ограничивается предѣлами одного неврона, и можетъ продолжаться на невронъ другого порядка. Въ указанномъ примѣрѣ дегенерируетъ не только часть Бурдаховскаго и Голлевскаго пучковъ въ восходящемъ направленіи, но вмѣстѣ съ тѣмъ и боковой мозжечковый пучекъ (фиг. 235).

11. Методъ недоразвитія.

Искусственныя поврежденія у молодыхъ животныхъ или послѣдствія болѣзненныхъ процессовъ въ эмбріональной жизни, касающихся центральныхъ или периферическихъ нервныхъ органовъ, сопровождаются остановкою развитія или полною атрофіей соотвѣтствующихъ имъ периферическихъ или центральныхъ органовъ. Такимъ образомъ, этотъ методъ даетъ важныя данныя о связи центральныхъ и периферическихъ аппаратовъ, но лишь при условіи положительныхъ результатовъ.

12.    Методъ прирожденныхъ дефектовъ нервнаго аппарата.

Онъ примыкаетъ непосредственно къ методу искусственно вызванныхъ недостатковъ развитія.