Историческое развитіе ученія о проводящихъ путяхъ

Лучшимъ введеніемъ къ этому очерку являются слова Бурдаха, высказанныя въ 1819 году: „Недостаточно лишь собирать отдѣльные строительные матеріалы. Въ каждый періодъ, когда накопляется новая масса такихъ матеріаловъ, необходимо снова продолжать постройку зданія. Строительная работа нисколько не мѣшаетъ стремленію пытливаго ума къ новымъ открытіямъ, скорѣе, именно, осматривая цѣлое, мы замѣчаемъ пробѣлы нашихъ знаній и тѣ направленія, въ которыхъ эти знанія должны развиваться въ будущемъ. Пусть всегда повторяются попытки такого строительства, такъ какъ ни одна изъ нихъ не проходитъ безъ пользы для прогресса науки".

Эти слова до сихъ поръ сохраняютъ свое значеніе. Однако, въ настоящее время они могутъ вызывать гораздо большее чувство удовлетворенія, чѣмъ прежде. Хотя они и принадлежатъ недалекому прошлому, но строеніе головного и спинного мозга казалось тогда настолько непонятнымъ, что не знали даже, съ какой стороны слѣдуетъ начинать его изученіе. Теперь пройденъ уже далекій путь, и, вмѣсто хаоса, мы въ настоящее время видимъ передъ собою вполнѣ ясно основныя черты строенія центральной нервной системы. Главныя основы устройства спинного и головного мозга у животныхъ, человѣка, у эмбріоновъ и взрослыхъ уже выяснены. Мы видимъ также имѣющіеся пробѣлы и несомнѣнно обладаемъ средствами мало по малу ихъ заполнить. Вмѣсто прежней безнадежности, наступила въ достаточной степени обоснованная увѣренность.

Такое, именно, впечатлѣніе получается при попыткѣ бѣглымъ взоромъ прослѣдить различные опыты, произведенные съ цѣлью выясненія проводящихъ путей головного и спинного мозга.

Уже Декартъ въ своемъ Tractatus de homine (1662) далъ схематичное изображеніе путей мозга. Значеніе его взглядовъ легко можно представить себѣ, зная тѣ воззрѣнія, которыя находили себѣ представителей даже около середины прошлаго столѣтія. Арнольдъ говоритъ еще: „Нервное вещество имѣетъ отчасти бѣлый, отчасти сѣрый цвѣтъ. Въ спинномъ мозгѣ, въ продолговатомъ и въ ножкахъ мозга бѣлое вещество помѣщается снаружи, сѣрое — внутри; въ маломъ и въ большомъ мозгѣ сѣрое вещество находится, отчасти внутри мозговой массы, частью, снаружи. Замкнутое въ мозговую массу сѣрое вещество мы называемъ ядернымъ веществомъ, substantia nuclearis. Въ противоположность ему, сѣрая масса на периферій мозга называется корковымъ веществомъ, substantia corticalis. Ядерное вещество встрѣчается въ спинномъ мозгѣ, въ продолговатомъ, внутри малаго и большого мозга, а въ послѣднемъ — въ мозговыхъ буграхъ (Hirnhiigeln). Корковое вещество находится только въ маломъ и въ большомъ мозгѣ, которые снабжены на своей поверхности слоемъ коры. Въ окружности большого и малаго мозга имѣется немного мѣстъ, гдѣ мозговая масса ничѣмъ не покрыта или тянется надъ корой. Сюда относятся клочки мозжечка и бѣлое сѣтеобразное вещество внутренней части нижней доли большого мозга. — Бѣлое мозговое вещество, или мякотное вещество, substantia alba s. medullaris, состоитъ:    

1) изъ тонкозернистой массы,

2) изъ свѣтлыхъ, бѣлыхъ, зернистыхъ (мякотныхъ) шаровъ,

3) изъ различной величины и формы гангліозныхъ шаровъ (Ganglienkugeln)

4) изъ первичныхъ нервныхъ волоконъ.

Сѣрое вещество мягче, чѣмъ бѣлое, въ проходящемъ свѣтѣ оно свѣтлѣе и прозрачнѣе; его окраска переходитъ изъ желтоватосѣраго цвѣта въ темносѣрый и изъ красноватаго въ черный." Таково было состояніе свѣдѣній о нервныхъ элементахъ въ эпоху расцвѣта метода препаровки волоконъ и въ то время, когда окрѣпшее ученіе о клѣткѣ вступило уже на свой побѣдоносный путь. Легко себѣ представить, какія понятія о тонкомъ строеніи спинного и головного мозга существовали въ еще болѣе раннія десятилѣтія и столѣтія. Фан то ни запечатлѣлъ ихъ знаменитымъ въ свое время изрѣченіемъ, упомянутымъ уже выше: obscura textura, obscuriores morbi, functiones obscurissimae.

Полезно выслушать еще другой голосъ, принадлежащій герою анатомическаго, физіологическаго и патологическаго изслѣдованія, Генле, у котораго слышался отзвукъ печали, такъ какъ Генле осязательно представлялъ себѣ цѣль, но приходилъ въ малодушное отчаяніе передъ упорными трудностями предмета.
Генле такъ выражается относительно цѣли изслѣдованіе мозга: „Если бы въ нашихъ рукахъ была возможность вполнѣ постичь строеніе нервной системы, то путемъ анатомическаго изслѣдованія можно было бы прослѣдить каждое волокно или, по крайней мѣрѣ, каждую физіологически своеобразную группу волоконъ отъ клѣтокъ, дающихъ имъ начало, до мѣста периферическихъ окончаній или въ обратномъ направленіи. Периферическіе концы нервовъ будутъ здѣсь описаны лишь постольку, поскольку они не относятся къ области физіологіи (мышечные нервы), или же они, вслѣдствіе своего распространенія въ особыхъ органахъ, будутъ указаны вмѣстѣ съ этими органами въ ученіи о внутренностяхъ (чувствующіе нервы). Что касается центральнаго окончанія волоконъ, то современное состояніе нашихъ знаній не даетъ возможности выдѣлить ихъ изъ компактной массы такъ называемыхъ центральныхъ органовъ. Тѣ волокна периферическихъ нервовъ, которыя проходятъ черезъ центральные органы, будутъ описаны, какъ составная часть послѣднихъ. Выраженія — корень и начало имѣютъ двоякій смыслъ. Съ одной стороны, они означаютъ нити, выходящія на поверхность центральныхъ органовъ, съ другой стороны, отростки клѣтокъ и клѣтки, съ которыми соединяются волокна въ глубинѣ мозга. Клѣтки, по отношенію къ возникающимъ изъ нихъ нервамъ, называются также ядрами".

Въ другомъ мѣстѣ Генле высказывается слѣдующимъ образомъ: „Какъ въ опредѣленіи характера нерва, такъ и въ изученіи его пути анатомическое изслѣдованіе оказывается безсильнымъ. На основаніи микроскопическаго изслѣдованія нервовъ можно утверждать, что каждое волокно самостоятельно и непрерывно тянется отъ центральнаго къ периферическому концу. Благодаря переходу пучковъ одного нерва въ другой, нервные стволы во многихъ мѣстахъ образуютъ сплетенія, при чемъ вторичные пучки переплетаются еще и въ стволахъ; эти сплетенія во многихъ нервахъ располагаются такъ часто, что даже на разстояніи нѣсколькихъ миллиметровъ почти не удается прослѣдить одинъ какой-либо пучекъ изолированно отъ остальныхъ. Отсюда ясно, что совершенно невозможно прослѣдить въ этихъ анастомозахъ отдѣльныя первичныя волокна, которыя мы въ состояніи различить микроскопическимъ путемъ, слѣдовательно, лишь на очень короткомъ протяженіи. Затрудненія возрастаютъ въ еще большей степени, когда дѣло идетъ о ходѣ нервовъ въ центральныхъ органахъ, гдѣ волокна нервныхъ корешковъ на томъ или другомъ разстояніи отъ мѣста входа разъединяются и разсѣиваются среди другихъ элементовъ. Вслѣдствіе своей мягкой консистенціи, въ свѣжемъ видѣ вещество нервной системы недоступно для препаровки волоконъ, а препаровка уплотненнаго мозга указываетъ лишь направленіе самыхъ крупныхъ пучковъ ; Штиллинговскій методъ тонкихъ разрѣзовъ уплотненнаго мозга еще не вполнѣ удовлетворителенъ, что въ достаточной степени иллюстрируются противорѣчивыми мнѣніями лицъ, работавшихъ въ этой области."

Приведенныя цитаты относятся къ тому времени, когда еще только открывались важнѣйшіе по своимъ результатамъ методы изслѣдованія. Схему спинного мозга, обладающую научнымъ достоинствомъ, составилъ прежде всего Штиллингъ, на основаніи изобрѣтеннаго имъ метода. Изъ позднѣйшихъ работъ очень интересны выводы Кёлликера (1867).

„1. Начало (окончаніе) волоконъ двигательныхъ и чувствительныхъ корешковъ помѣщается отчасти въ спинномъ, отчасти въ головномъ мозгѣ, включая въ послѣдній medulla oblongata.

2. Въ спинномъ мозгѣ корешковыя волокна образуются нервными отростками двигательныхъ и чувствительныхъ клѣтокъ.

3. Въ каждой половинѣ спинного мозга всѣ клѣтки одного рода соединяются своими развѣтвленными отростками, образуя, вѣроятно, сѣть изъ отростковъ; въ то же время онѣ составляютъ извѣстное число отдѣловъ (ядеръ), которые, во всякомъ случаѣ, соотвѣтствуютъ количеству корешковъ, или же, вѣроятно, еще болѣе многочисленны.

4. Такимъ же образомъ соединяются анастомозами чувствительныя и двигательныя клѣтки, а также клѣтки правой и лѣвой половинъ спинного мозга.

5. Предполагая присутствіе такихъ анастомозовъ, легко можно допустить, что въ нихъ участвуютъ безмякотныя развѣтвленія клѣточныхъ отростковъ, или же повсюду клѣточные отростки сначала превращаются въ мякотныя волокна.

6. Особые проводящіе пути соединяютъ клѣтки, въ которыхъ мы должны видѣть источникъ и конецъ волоконъ, съ головнымъ мозгомъ. Пучки бѣлаго вещества являются, вѣроятно, проводящими путями. Количество проводящихъ волоконъ кажется меньше, чѣмъ число корешковыхъ волоконъ и, вѣроятно, одно проводящее волокно соотвѣтствуетъ всегда группѣ нервныхъ клѣтокъ и корешковыхъ волоконъ.

7. Проводящія волокна являются, по всей вѣроятности, такъ же, какъ и корешковыя волокна, продолженіями нервныхъ отростковъ клѣтокъ. Если это правильно, то необходимо предположить присутствіе особыхъ клѣтокъ проводящихъ волоконъ, такъ какъ нѣтъ клѣтокъ съ двумя нервными отростками. По поводу такихъ клѣтокъ прежде всего сохраняетъ значеніе все то, что сказано въ 4-мъ параграфѣ объ анастомозахъ. Кромѣ того, можетъ быть существуютъ многочисленныя клѣтки, которыя являются просто соединяющими звеньями и не связаны непосредственно ни съ корешковыми волокнами, ни съ проводящими путями."

Имѣя въ виду, что эти данныя сообщены пятьдесятъ лѣть тому назадъ, 7-й параграфъ имѣетъ особенный интересъ. Представленіе о нервныхъ единицахъ начинаетъ въ немъ находить себѣ удачную формулировку. Дѣйствительно, въ новѣйшемъ изложеніи Кёлликеру достаточно было вернуться къ этимъ раннимъ понятіямъ о строеніи спинного мозга, чтобы согласовать ихъ, путемъ незначительной модификаціи, съ новыми фактами.

Что касается проводящихъ путей головного мозга, то рядъ изслѣдователей, съ Дейтерсомъ во главѣ, стремился къ познанію мозга съ помощью всѣхъ находившихся въ ихъ распоряженіи средствъ. Дѣлались попытки свести строеніе различныхъ частей головного мозга, въ особенности же medulla oblongata, къ строенію спинного мозга.

Исходною точкой для другого знаменитаго изслѣдователя, Мейнерта, были преимущественно физіологическія соображенія, но онъ не покидалъ и анатомической почвы. Въ своей схемѣ мозга Мейнертъ раздѣлилъ все сѣрое вещество головного мозга, на самомъ дѣлѣ распредѣляющееся различнымъ образомъ, на слѣдующихъ четыре большихъ отдѣла:

1. распространяющуюся въ опредѣленной плоскости кору конечнаго отдѣла;

2. сѣрое вещество образованій, соединенныхъ имъ въ группу мозговыхъ гангліевъ, а именно, nucleus caudatus и lentiformis, зрительнаго бугра и четверохолмія;

3. центральное вещество полостей, т. е. то сѣрое вещество, „которое на продолженіи сѣрыхъ столбовъ спинного мозга выстилаетъ стѣнки четвертаго желудочка, Сильвіева водопровода и третьяго желудочка;"

4. сѣрые слои мозжечка, принадлежащіе или корѣ органа или скрытые въ глубинѣ его.

Въ обзорѣ проводящихъ путей Мейнертъ стремится раскрыть особенности волоконъ мозга на физіологической основѣ. Его главная мысль заключается въ томъ, что каждая часть тѣла находится въ непосредственномъ соединеніи съ корой конечнаго отдѣла; послѣдняя обладаетъ способностью, съ одной стороны, получать ощущенія со всѣхъ воспринимающихъ поверхностей, а съ другой, посылать мышцамъ двигательные импульсы.

На основаніи этого представленія, всѣ периферическія части локализированы въ корѣ мозга. Проводящіе пути между корой большого мозга и периферіей являются проэкціонными системами.

Всякая проэкціонная система не является непрерывной. По мнѣнію Мейнерта, на пути отъ коры мозга къ периферіи происходитъ перерывъ дважды, при посредствѣ сѣрыхъ массъ, вслѣдствіе чего получаются проэкціонныя системы перваго, второго и третьяго порядковъ.

Прежде всего, возникающія изъ коры волокна сходятся къ сѣрымъ массамъ, получившимъ отъ Мейнерта названіе мозговыхъ гангліевъ (полосатое тѣло, зрительный бугоръ, четверохолміе) и проникаютъ въ нихъ. Они составляютъ проэкціонную систему перваго порядка.

Изъ означенныхъ мозговыхъ узловъ выходитъ уже, какъ продолженіе предыдущей системы, значительно меньшая масса волоконъ въ видѣ проэкц іонной системы второго порядка и спускается вдоль всего ствола головного мозга въ спинной мозгъ, посылая на всемъ протяженіи волокна ко второй прерывающей массѣ, къ центральному веществу полостей, изъ котораго, по мнѣнію Мейнерта, состоитъ также сѣрое вещество спинного мозга. Это сѣрое вещество, какъ уже указано, простирается отъ третьяго желудочка до conus medullaris спинного мозга. Волокна второй системы имѣютъ очень различную длину; толщина системы мало по малу уменьшается по направленію назадъ, а длина увеличивается.

Изъ центральнаго вещества полостей возникаетъ, наконецъ, проэкціонная система третьяго порядка. Она состоитъ изъ периферическихъ нервовъ и, въ отличіе отъ второй, характеризуется значительнымъ увеличеніемъ количества волоконъ, фиг. 236.

Общая схема плана мозга, по Мейнерту.

Проекціонная система перваго порядка, или первое звено всей проэкціонной системы, является главною составною частью Рейлевскаго лучистаго вѣнца. Вторымъ звеномъ служатъ главные пучки Рейлевской системы мозговой ножки; оно включаетъ въ себя основаніе и покрышку мозговой ножки и переходитъ въ длинные пути спинного мозга; третье звено проэкціонной системы образуется, какъ указано, периферическими нервами.

Въ области второй проэкціонной системы происходитъ перекрестъ волоконъ, при чемъ полушарія конечнаго отдѣла мозга соединяются съ противоположными половинами тѣла. Во вторую проэкціонную систему включенъ, далѣе, мозжечекъ, который, съ одной стороны, соединяется съ мозговыми гангліями и, вмѣстѣ съ тѣмъ, съ корой большого мозга, а съ другой стороны онъ соединяется со спиннымъ мозгомъ. Вторая проэкіонная система состоитъ, кромѣ того, изъ двухъ различныхъ путей, вентральнаго — мозговой ножки, и дорзальнаго — покрышки. Ножка соединяется съ nucleus caudatus и lentiformis, покрышка — со зрительными буграми и четверохолміемъ.

Первыя ядра можно считать гангліями основанія ножки, вторыя — гангліями покрышки Въ основаніи проходятъ произвольные пути, въ покрышкѣ — рефлекторные. Система волоконъ въ substantia nigra составляетъ stratum intermedium.

Противоположность проэкціонной системѣ составляютъ:

1. система коммиссуръ, служащая для соединенія идентичныхъ мѣстъ обѣихъ половинъ мозга (мозолистое тѣло, передняя коммиссура);

2. ассоціаціонная система, предназначенная для соединенія различныхъ мѣстъ одного и того же полушарія.

Таковы основы этого ученія о планѣ строенія мозга. Такъ какъ схемы, вообще, являются мало устойчивыми, то и разработанная до мелочей система Мейнерта не была пощажена судьбою; она уже мало соотвѣтствуетъ накопившемуся фактическому матеріалу. Разрушено много изъ тѣхъ колоннъ, которыя когда-то поддерживали ея зданіе, и приходится съ тревогой ждать, что эта теорія окончательно лишится своего значенія. Однако, нѣкоторые ея выводы, какъ, напримѣръ, соединенія коры и поверхности тѣла при помощи большой проэкціонной системы, продолжаютъ существовать и сохраняютъ свое вліяніе. Безъ всякаго сомнѣнія, Мейнерту принадлежитъ заслуга въ томъ, что онъ впервые создалъ въ этой трудной области всеобъемлющую и въ свое время хорошо обоснованную систему строенія мозга.

Относительно понятія о центральномъ сѣромъ веществѣ полостей (стр. Центральное сѣрое вещество, сѣрая кора и ядра) сообщено уже на основаніи новѣйшихъ изслѣдованій, установившихъ одинаковое происхожденіе всего сѣраго вещества. Вторичнымъ путемъ сѣрое вещество коры, ядеръ и полостей отдѣляются одно отъ другого, однако, сѣрое вещество спинного мозга не принадлежитъ группѣ сѣраго вещества полостей. Другими словами, обѣ мозговыя пластинки спинного мозга своими различными продольными слоями продолжаются непосредственно въ мозговыя пластинки головного мозга и даютъ происхожденіе различнымъ слоямъ сѣрой массы.

Въ Мейнертовой схемѣ мозга морфологическій элементъ выступаетъ въ недостаточной степени. Головной мозгъ не является однообразнымъ тѣломъ, какъ его часто разсматривали ранѣе, а возникаетъ изъ трехъ морфологически равноцѣнныхъ, слѣдующихъ одинъ за другимъ отдѣловъ, первичныхъ мозговыхъ пузырей, подраздѣляющихся впослѣдствіи на пять частей. Съ эмбріологической точки зрѣнія всякое другое раздѣленіе не имѣетъ почвы. Область четверохолмія кажется лишь гангліемъ большого мозга, однако, своимъ морфологическимъ значеніемъ она превосходитъ конечный мозгъ, поскольку послѣдній можно разсматривать, какъ выростъ промежуточнаго мозга. Гангліи схемы Мейнерта (промежуточный мозгъ, четверохолміе) являются въ сущности морфологическими отдѣлами мозга, по меньшей мѣрѣ такого же значенія, какъ и конечный мозгъ. Нѣтъ никакого сомнѣнія, что изученіе проводящихъ путей должно имѣть морфологическія основы и все болѣе и болѣе опираться на эмбріологическія данныя.

На основаніи Мейнертовой теоріи проэкціонной системы, въ послѣдующее время появилось множество физіологическихъ и патологическихъ изслѣдованій, съ помощью которыхъ были опредѣлены психо-моторныя и психо-сензорныя поля коры большого мозга, какъ это изображено на фиг. 237—240. (Относительно новѣйшихъ воззрѣній — сравни фиг. 250, 251).

Чувствительныя и двигательныя поля коры; схема, построенная на основаній прежнихъ воззрѣній;

Психические центры коры большого мозга

Психические центры коры большого мозга

Спустя болѣе чѣмъ десять лѣтъ (въ 1883 и 1885 годахъ) Эби (Аebу) составилъ новую схему мозга. Она нагляднымъ образомъ соединяетъ въ себѣ новыя данныя, полученныя въ указанный промежутокъ времени преимущественно съ помощью метода окраски мякотныхъ волоконъ, и основывается главнымъ образомъ на изслѣдованіяхъ Флексига и Вернике, приближаясь въ спорныхъ случаяхъ ближаясь къ взглядамъ послѣдняго.

Эби слѣдуетъ ученію сравнительной анатоміи и при этомъ сейчасъ же вступаетъ на опасный путь, дѣля центральную нервную систему на сегментированный и несегментированный отдѣлы. Спинной мозгъ закладывается сегментально, слѣдуя общему расчлененію позвоночника, какъ выражается авторъ, между тѣмъ какъ головной мозгъ распадается на сегментальный и несегментированный отдѣлы — область ствола и область полушарій (см. также стр. 249, 250).

а) Въ сегментальномъ отдѣлѣ ствола головного мозга заключаются сегментальныя составныя части въ видѣ различныхъ нервныхъ ядеръ, изъ которыхъ большинство принадлежитъ продолговатому мозгу и его центральному сѣрому веществу, а нѣкоторыя достигаютъ сѣраго вещества полостей третьяго желудочка.

Правда, сегментальное расположеніе измѣнено до неузнаваемости.    Самая нижняя группа ядеръ принадлежитъ девятому — двѣнадцатому нервамъ; средняя группа — шестому — восьмому; слѣдующая — пятому; четвертая группа исключительно двигательная и принадлежитъ третьему и четвертому нервамъ, а рядъ чувствительныхъ ядеръ замыкается trigeminus. Въ общемъ, слѣдуетъ различать четыре группы нервныхъ ядеръ. Обонятельный нервъ дифференцируется непосредственно изъ передняго мозга, какъ зрительный изъ промежуточнаго.

b) Несегментированный отдѣлъ ствола мозга представленъ:

1) тяжемъ покрышки,

2) тяжемъ петли (см. фиг. 241).

Схема путей мозга; видъ послѣдняго съ лѣвой стороны. Эби.

Схема мозговой ножки. (Бехтеревъ),

Схема распредѣленія волоконъ во внутренней капсулѣ. (Бехтеревъ.)

Въ тяжѣ покрышки имѣется сѣрое вещество въ видѣ ядра клиновиднаго пучка, оливы, nucleus dentatus cerebelli, краснаго ядра, зрительнаго бугра и globus pallidus чечевичнаго ядра. Бѣлое вещество тяжа состоитъ изъ мозжечковыхъ ножекъ къ оливѣ и къ большому мозгу.

Въ тяжѣ петли имѣется сѣрое вещество въ видѣ ядра Голлевскаго пучка, ядеръ четверохолмія и зрительнаго бугра. Бѣлое вещество распадается на петлю, ножку къ четверохолмію и Голлевскій пучекъ.

Тяжъ покрышки (Fc) возникаетъ изъ заднихъ основныхъ пучковъ или изъ клиновиднаго пучка спинного мозга и вступаетъ въ nucleus fasciculi cuneati (с). Далѣе, въ сторону головного мозга онъ также отличается наклонностью принимать въ себя сѣрыя массы и прерывается оливой (О), зубчатымъ ядромъ мозжечка (d), краснымъ ядромъ (rk), продолжаясь отчасти въ зрительный бугоръ (Th), отчасти въ globus pallidus (Gp); послѣднее ядро относится преимущественно также къ зрительному бугру. Выходящія изъ оливъ волокна тяжа покрышки перекрещиваются съ волокнами того же значенія противоположной стороны и составляютъ ножку мозжечка къ оливѣ, т. е. часть corpus restiforme (Fr). Выходя съ вогнутой поверхности nucleus dentatus cerebelli, означенныя волокна образуютъ ножку мозжечка (Pcq) къ четверохолмію, или, правильнѣе, къ большому мозгу. По ту сторону краснаго ядра происходитъ вышеупомянутое раздѣленіе тяжа на двѣ конечныя вѣтви, одна изъ которыхъ направляется къ globus pallidus, другая къ зрительному бугру. Своеобразныя массы клѣтокъ (substantia nigra и Луисово тѣло), принадлежащія, вѣроятно, системѣ globus pallidus, частью прилегаютъ къ тяжу, частью включены въ него.

Тяжъ петли (Sch) возникаетъ изъ fasciculus gracilis (Fg), вступающаго въ nucleus fasciculi gracilis (g). Изъ послѣдняго ядра выходитъ масса волоконъ, отдающая небольшой пучекъ (х) къ той же половинѣ мозжечка, а затѣмъ она около ядра группы блуждающаго нерва рѣзко изгибается дугою впередъ, пересѣкаетъ середину (что, впрочемъ, не замѣтно въ проэкціи хода волоконъ на сагиттальную плоскость) и достигаетъ вентральной поверхности crus cerebelli ad corpus quadrigeminum (Pcq) другой стороны. Тяжъ петли дополняетъ, такимъ образомъ, покрышку средняго мозга, составляя ея нижній отдѣлъ, ограниченный посредствомъ substantia nigra. Масса волоконъ тяжа покрышки распредѣляется, въ концѣ концовъ, въ три пучка, которые выступаютъ по сторонамъ тяжа и окружаютъ его направляясь въ дорзальную сторону. Верхній (передній) изъ пучковъ идетъ прямымъ путемъ къ зрительному бугру той же стороны (Th); средній, и, по всей вѣроятности, также и нижній пучки направляются черезъ ядро передняго и задняго четверохолмія (Cq) къ противоположному зрительному бугру. Пространство между четверохолміемъ и зрительнымъ бугромъ соотвѣтствуетъ brachia quadrigemina.

Тяжъ петли въ спинномъ мозгѣ составляется инымъ путемъ, чѣмъ тяжъ покрышки. Первый возникаетъ въ видѣ восходящихъ волоконъ заднихъ столбовъ, постепенно соединяющихся въ путь петли послѣ предварительнаго перекреста.

Волокна изъ ядра клиновиднаго пучка, направляющіяся въ сторону продолговатаго мозга, присоединяются къ отдѣльнымъ сегментамъ не непосредственно, а въ большинствѣ случаевъ лишь при помощи короткихъ путей, идущихъ изъ одного сегмента въ другой. Однако, эти волокна также перекрещиваются, при чемъ перекрестъ той ихъ части, которая принадлежитъ Голлевскому пучку, происходитъ, быть можетъ, прямымъ путемъ уже въ корешковыхъ волокнахъ, между тѣмъ какъ перекрестъ части, принадлежащей клиновидному пучку, происходить непрямымъ путемъ.

c) Область полушарій большого мозга. Эта область состоитъ изъ коры конечнаго и малаго мозга и изъ nucleus caudatus и lentiformis. Въ качествѣ чечевичнаго ядра слѣдуетъ разсматривать лишь putamen, а globus pallidus принадлежитъ зрительному бугру. Соединяющіе пути коры полушарій раздѣляются на наружныя (примыкающія къ частямъ, расположеннымъ въ сторону продолговатаго мозга) и внутреннія (примыкающія къ взаимнымъ соединеніямъ отдѣльныхъ областей коры). Къ наружной группѣ принадлежитъ пирамидный путь (Ру), составляющійся изъ частей передняго и бокового пучковъ, и боковой мозжечковый путь (KS); первый направляется въ корѣ большого мозга, второй къ корѣ мозжечка. Пирамидный и боковой мозжечковый пути соединяютъ корковую область съ сегментною областью. Для соединенія коры съ несегментированнымъ отдѣломъ мозга служатъ лучистые вѣнцы большого и малаго мозга. Послѣдній терминъ Эби примѣняетъ къ радіальнымъ волокнамъ, идущимъ между корою и ближайшими гангліями; къ такимъ волокнамъ въ большомъ мозгѣ принадлежатъ зрительный бугоръ, globus pallidus, а въ мозжечкѣ — nucleus dentatus. Въ качествѣ лучистаго вѣнца большого мозга нужно разсматривать на фиг. 241 пучки волоконъ, идущіе (StG) отъ коры большого мозга къ зрительному бугру (th). Соединеніе nucleus caudatus (Nc) и lentiformis (Р) съ globus pallidus (gp) происходитъ посредствомъ пучковъ у и 2. Въ мозжечкѣ лучистый вѣнецъ представленъ пучкомъ stk.

Внутреннія соединенія коры подраздѣлются на соединенія коры большого мозга и мозжечка и на собственные корковые пути, идущіе только въ той или другой корѣ. Къ послѣднему виду соединеній относятся коммиссуры извилинъ большого мозга и мозжечка (fibrae arcuatae, сводъ, мозолистое тѣло, передняя коммиссура). На фиг. 241 изображены лишь мозолистое тѣло (Сс) и его вѣнецъ (Bs).

Соединенія коры большого мозга и мозжечка проходятъ въ ножкахъ моста къ обоимъ отдѣламъ мозга. Мозжечковая ножка возникаетъ изъ коры мозжечка и достигаетъ боковыхъ мостовыхъ гангліевъ (Np). Въ послѣднихъ начинается ножка моста къ корѣ большого мозга (BG), которая прилегаетъ къ пирамидному пути въ видѣ медіальнаго и латеральнаго (передняго и задняго) пучковъ и вмѣстѣ съ пирамидными волокнами достигаетъ киры путемъ внутренней капсулы (Сі). Передній пучекъ достигаетъ областей, помѣщающихся впереди отъ корковой области пирамиднаго пути, а задній — заднихъ участковъ. Первый распредѣляется въ лобной долѣ и считается двигательнымъ, второй въ затылочной и височной доляхъ и разсматривается, какъ чувствительный путь.

Вотъ чѣмъ исчерпывается содержаніе означенной схемы мозга. Оріентировка положенія и въ особенности перекрестовъ облегчается составленною Эби проэкціей хода волоконъ на фронтальную плоскость, которая вмѣстѣ съ подробнымъ объясненіемъ прилагается здѣсь. Еще болѣе облегчается изученіе съ помощью составленной подъ руководствомъ Эби проволочной модели проводящихъ путей, которую вмѣстѣ съ новѣйшими конструкціями такого же рода, принадлежащими Эдингеру и Кольманну, можно встрѣтить въ любомъ благоустроенномъ анатомическомъ институтѣ.

Планъ мозга, по мысли Флексига, отличается отъ предыдущей схемы въ весьма существенныхъ пунктахъ.
Флексигъ принимаетъ во вниманіе количественныя особенности волоконъ въ отдѣлахъ мозговой коры и періоды развитія мякотныхъ оболочекъ. Относительно міэлогенетическа го расчлененія коры большого мозга человѣка онъ выражается слѣдующимъ образомъ (1901). Въ извѣстномъ возрастѣ извилины дифференцируются на области, богатыя бѣлымъ веществомъ, бѣдныя имъ и безмякотныя. Число міэлогенетическихъ полей коры достигаетъ 36 (см. фиг. 244 и 245). Различаются три хронологическихъ группы: 

1. при мордіальныя области,

2. промежуточныя

3, терминальныя. Каждое поле занимаетъ особенное анатомическое и соотвѣтственно этому, функціональное положеніе. Средняя величина поля достигаетъ 20 кв. сант.

Міэлогенетическія поля коры большого мозга человѣка, наружная поверхность. (Ф л е к с и г ъ, 1901.)

Міэлогенетическія корковыя поля большого мозга человѣка, медіальная поверхность. (Флексигъ, 1901.)

Анатомически корковыя поля отличаются прежде всего замѣчательнымъ обиліемъ проэкціонныхъ волоконъ (проведеніе отъ и къ подкорковымъ центрамъ). Примордіальныя области обнимаютъ мѣста входа всѣхъ чувствительныхъ путей въ кору. Каждому чувствительному концевому органу периферіи тѣла соотвѣтствуетъ въ корѣ особая примордіальная область, вслѣдствіе чего различаются корковые центры или чувствительныя поверхности коры.

Обонятельному нерву соотвѣтствуетъ № 2, зрительному — 4, слуховому (cochlearis) — 5 и т. д. № 1 является концевымъ органомъ заднихъ пучковъ, или заднихъ корешковъ; кожные и мышечные нервы группируются здѣсь, повидимому, рядомъ другъ съ другомъ. Для многихъ примордіальныхъ областей, напримѣръ, въ gyrus subangularis № 10, не извѣстно пока еще никакого периферическаго концевого органа. Отдѣльныя корковыя чувствительныя поверхности раздѣлены широкими участками коры (промежуточными и терминальными областями), которые  не получаютъ волоконъ непосредственно изъ чувствительныхъ путей.

Извѣстные уже двигательные пути возникаютъ непосредственно около примордіальныхъ областей; такъ, напримѣръ, пирамидный путь возникаетъ въ № 1, двигательный отдѣлъ fornix inferior — въ № 2 и 3, медіальный пучекъ мозговой ножки — въ № lb, 6, 12, 14 и 15. Относительно областей 5 и 36 существуетъ еще неувѣренность. Изъ № 4 выходитъ пучекъ волоконъ въ среднюю часть бѣлаго вещества верхняго четверохолмія, проходящій во „вторичномъ" зрительномъ вѣнцѣ Флексига. Каждому пути, идущему къ корѣ, соотвѣтствуетъ путь, выходящій изъ нея, такъ что здѣсь можно говорить о соединенныхъ путяхъ. Что касается ихъ положенія въ лучистомъ вѣнцѣ, то, въ общемъ, можно признать за правило, что центростремительные пути идутъ латерально отъ центробѣжныхъ,

Тѣ и другіе пути смѣшиваются внутри примордіальныхъ областей не въ одинаковой степени. Въ № 1 большая часть волоконъ осязательнаго вѣнца вступаетъ въ заднюю центральную извилину, и только немногія волокна отщепляются въ переднюю извилину, въ то время какъ большая часть двигательныхъ волоконъ пирамидныхъ путей возникаетъ изъ передней, и лишь незначительная часть — изъ задней центральной извилины. Нигдѣ нельзя отграничить чисто чувствительнаго или чисто двигательнаго поля. Слуховая сфера (№ 5), къ которой приходятъ волокна изъ внутренняго колѣнчатаго тѣла и зрительнаго бугра (сіуховой вѣнецъ, Cochlearisstrahlung), посылаетъ свои волокна къ мосту, при чемъ они, вѣроятно, тянутся отъ коры безъ перерыва. Эта сфера простирается еще нѣсколько выше 5-го поля въ скрытую въ первой височной бороздѣ часть второй височной извилины Далеко не достовѣрно участіе здѣсь поверхностной области второй и третьей височныхъ извилинъ. Въ терминальныхъ и въ большинствѣ промежуточныхъ областей нельзя доказать присутствія волоконъ лучистаго вѣнца; проэкціонныя волокна уменьшаются въ количествѣ и почти исчезаютъ въ массѣ другихъ путей. Во взросломъ мозгѣ отношенія слишкомъ запутаны для того, чтобы можно было выяснить ихъ удовлетворительнымъ образомъ. Такимъ путемъ, двѣ мощныя проэкціонныя системы (fasciculus longitudinalis inferior и cingulum) ложнымъ образомъ были приняты ранѣе за ассоціаціонныя системы.

Гораздо вѣрнѣе можно выяснить эти различія у 3,5 мѣсячнаго ребенка.

Флексигъ считаетъ вообще ошибочнымъ предположеніе, что извилины большого мозга снабжены въ одинаковой степени волокнами лучистаго вѣнца.

По мнѣнію автора, клиническое наблюденіе находится въ полномъ согласіи съ міэлогенетическими данными: нарушенія движеній и чувствительности наблюдаются лишь при поврежденіяхъ примордіальныхъ областей. При пораженіи промежуточныхъ и конечныхъ областей извѣстны лишь нѣкоторыя формы разстройства рѣчи (алексія, оптическая афазія, чувствительная амнестическая афазія и т. д.) и частичная, напр., оптическая, амнезія.

Что же касается обычныхъ представленій объ ассоціаціонномъ механизмѣ, то Флексигъ выставляетъ на первый планъ присутствіе между всѣми сосѣдними нолями fibrae arcuatae gyrorum. Далеко лежащія поля соединены болѣе длинными волокнами, извѣстными еще въ недостаточной степени.

Во всякомъ случаѣ, не всѣ поля соединяются надлежащимъ образомъ съ длинными путями. Волокна лучистаго вѣнца и длинные ассоціаціонные пути создаютъ рѣзкія различія для отдѣльныхъ полей.

Терминальныя области всего богаче длинными ассоціаціонными путями и представляютъ узловые пункты для нихъ. Но ни одинъ ассоціаціонный путь не соединяетъ двухъ примордіальныхъ областей, которыя нужно признавать чувствительными центрами. Fasciculus longitudinalis inferior, служащій обычно доказательствомъ противоположныхъ отношеній, на самомъ дѣлѣ, какъ уже указано выше, является проэкціонною системой, т. е. настоящимъ зрительнымъ вѣнцомъ и проводникомъ оптическихъ раздраженій отъ наружнаго колѣнчатаго тѣла къ зрительной корѣ. Если же въ корѣ большого мозга встрѣчаются вмѣстѣ зрительное и слуховое ощущенія, то это обусловливается лишь посредничествомъ промежуточныхъ и терминальныхъ областей. „Если интерференція раздраженій является непремѣннымъ условіемъ ассоціаціи слѣдовъ ихъ, сохраняющихся въ памяти, то и для этой цѣли въ корѣ не должны отсутствовать промежуточныя и терминальныя области, такъ какъ послѣднія являются ассоціаціонными центрами; въ пользу такой ихъ роли говоритъ клиническое наблюденіе, когда при поврежденіи областей въ промежуткахъ зрительной, слуховой и осязательной сферъ наступаютъ нарушенія ассоціацій, изъ которыхъ самымъ извѣстнымъ является чувствительная алексія.“ Флексигъ заключаетъ свое изложеніе указаніемъ на то важное обстоятельство, что изслѣдованіе человѣческаго головного мозга въ этой области даетъ наилучшіе результаты. „Основные законы развитія выступаютъ у человѣка яснѣе въ той же мѣрѣ, въ какой его интеллектъ превосходитъ животный".

Обратимся въ настоящее время къ изслѣдованіямъ Кахаля. Когда-нибудь исторія науки будетъ считать ихъ вѣнцомъ современной элементарной эпохи анатомическаго изслѣдованія нервной системы. Благодаря имъ, открываются нервныя единицы и, въ то же время, главные пути общаго распространенія послѣднихъ въ тѣлѣ. Изученіе особенностей нервныхъ единицъ сейчасъ же заняло первое мѣсто въ научной работѣ, какъ основа для дальнѣйшихъ изслѣдованій. Такіе результаты получены, благодаря удачному примѣненію великолѣпнаго метода Гольджи и видоизмѣненія этого метода. Приходится сожалѣть о прежнихъ великихъ изслѣдователяхъ въ области нервной системы, Рейлѣ, Бурдахѣ, Арнольдѣ, Генле, стремленія которыхъ остались неудовлетворенными. Осталось теперь продолжать начатыя Кахалемъ наблюденія, пока съ помощью новыхъ методовъ не выяснится топографія всѣхъ нервныхъ единицъ. — Кахаль самъ охарактеризовалъ результаты своихъ работъ о строеніи нервной системы такимъ образомъ: „Мои работы показали слѣдующее:

1. нервныя клѣтки индивидуализированы и никогда не соединяются между собою съ помощью дендритовъ, или развѣтвленій нервныхъ отростковъ;

2. каждый осевой цилиндръ оканчивается въ видѣ варикозныхъ, изгибающихся развѣтвленій, подобныхъ тѣмъ, которыя мы имѣемъ въ двигательномъ окончаніи;

3. эти развѣтвленія прилегаютъ отчасти къ тѣлу нервной клѣтки, отчасти къ ея дендритамъ и представляютъ для проведенія раздраженій въ высокой степени благопріятныя отношенія контакта;

4. тѣлу клѣтки такъ же, какъ и дендритамъ, принадлежитъ не только трофическая роль, но и функціи проведенія нервныхъ импульсовъ".

Схема спинного мозга, принадлежащая Кахалю, имѣется на фиг. 246; на основаніи предыдущаго изложенія она легко понятна безъ дальнѣйшихъ поясненій. Разница съ прежней теоріей спинного мозга выясняется всего лучше при сравненіи фиг. 246 съ фиг. 247.

Схема спинного мозга, указывающая отношенія отдѣльныхъ элементовъ, согласно наблюденіямъ Кахаля

Схема, иллюстрирующая болѣе раннюю теорію о связи переднихъ и заднихъ спинномозговыхъ корешковъ

Но, вопреки взглядамъ Кахаля, вновь получаетъ почву старое представленіе о присутствіи нервной сѣти, послѣ изслѣдованій Бете и многочисленныхъ другихъ авторовъ, на основаніи окраски неврофибриллей ; врядъ ли можно сомнѣваться въ томъ, что нервная сѣть навѣрное доказана уже во многихъ мѣстахъ (см. стр. Форменные элементы нервной системы и ихъ взаимная связь).

О результатахъ изслѣдованій Кахаля надъ тонкимъ строеніемъ головного мозга была рѣчь уже во многихъ мѣстахъ этого отдѣла (см. стр. Общія черты строенія коры большого мозга); здѣсь достаточно будетъ ссылки на эти мѣста.

Сравнительная анатомія нервной системы въ поразительно короткое время достигла значительныхъ результатовъ, особенно въ обширномъ и разнообразномъ классѣ безпозвоночныхъ животныхъ. Большинство результатовъ связано съ превосходными изслѣдованіями въ этой трудной области, принадлежащими Г. Реціусу.

Примѣромъ его наблюденій, изложенныхъ во многихъ сочиненіяхъ, можетъ служить прилагаемый рисунокъ лѣвой половины верхнеглоточнаго узла многощетинковаго червя, извѣстнаго подъ названіемъ Nereis diversicolor, отличающагося красотою своей естественной окраски и ловкостью движеній; см. фиг. 248.

Лѣвая половина надглоточнаго узла Nereis diversicolor

Изслѣдованіе сравнительно-анатомической области проводящихъ нервныхъ путей у низшихъ и высшихъ позвоночныхъ начато съ успѣхомъ Л. Эдингеромъ. Не слѣдуетъ забывать, что изученіе нервной системы каждой группы животныхъ и даже одного животнаго является обыкновенно задачей для цѣлой жизни, если желаютъ, чтобы результаты достигли той степени совершенства, которая доступна для современной техники.

Небольшой примѣръ наблюденій Эдингера иллюстрируется фиг. 249-ой, изображающей головной мозгъ акулы Scyllium canicula.

Горизонтальный разрѣзъ черезъ весь головной мозгъ акулы, Scylium canicula. Перекресты въ днѣ головного мозга. (Эдингеръ.)

Наконецъ, здѣсь же умѣстно повторить еще разъ о результатахъ изслѣдованій надъ особенностями слоевъ коры большого мозга. Еще раньше были установлены грубыя различія отдѣльныхъ участковъ коры большого мозга. Планомѣрныя изслѣдованія Брод- манна выяснили поразительное разнообразіе строенія различныхъ частей и, что особенно слѣдуетъ подчеркнуть, указали цѣлый рядъ анатомически различныхъ полей коры, болѣе или менѣе совпадающихъ съ физіологически опредѣленными областями, психическими центрами (стр. Мѣстныя различія въ строеніи коры большого мозга и фиг. 181, 182).

Поля коры большого мозга человека

Поля коры большого мозга человѣка

Послѣ историческаго введенія остается исполнить главную задачу, дать обзоръ результатовъ, соотвѣтствующій современному состоянію ученія о проводящихъ путяхъ и пригодный для цѣлей учащагося .

Категорія: Ученіе о нервахъ. Неврологія |
Переглядів: 144 | Теги: ученія о проводящихъ путяхъ | Рейтинг: 0.0/0
Пальці стопи
Пошарова топографія. Шкіра тильної поверхні пальців тонка, підошвової — щільна, особливо в ділянці проксимальної фаланги. Підшкірна жирова клітковина на тильній поверхні пальців розвинена слабко, на підошвовій пронизана сполучнотканинними перетинками та має виражену комірчасту будову. Тильний апоневроз пальців укріплений сухожилками м'язів-розгиначів які кріпляться до фаланг пальців. З підошвового боку сухожилки м'... Читати далі...


Підошва
Пошарова топографія. Шкіра підошвової поверхні стопи товста та міцно зрощена з підлеглим підошвовим апоневрозом (aponeurosis plantaris) за допомогою великої кількості сполучнотканинних перегородок, які пронизують підшкірну жирову клітковину. Підшкірна жирова клітковина добре розвинена в ділянці п'яткового горба і головок плеснових кісток, де вона виконує роль амортизатора. Завдяки її вираженій комірковій будові нагнійні проц... Читати далі...


close