Анатомія людини

Форменные элементы нервной системы и ихъ взаимная связь.

Нервная система состоитъ главнымъ образомъ изъ нервной ткани, т. е. изъ невроновъ, и клѣтокъ поддерживающей ткани, неврогліи. Кромѣ того, въ ея строеніи принимаютъ участіе соединительная и мышечная ткани; та и другая заключаются въ значительномъ количествѣ въ стѣнкѣ кровеносныхъ и лимфатическихъ сосудовъ.

Всѣ эти форменные составные элементы описаны уже нами.

Здѣсь остается еще кое-что дополнить относительно связи и взаимоотношеній отдѣльныхъ элементовъ, чтобы указать существенныя основныя черты строенія органовъ нервной системы.

а) Нервныя клѣтки.

Мы уже видѣли, что среди нервныхъ клѣтокъ, по количеству отростковъ, различаются одно-, дву- и многополюсные элементы. На ряду съ такимъ подраздѣленіемъ существуетъ еще другое, для котораго классификаціоннымъ признакомъ служитъ большая или меньшая длина нервнаго отростка.

1) Клѣтки съ длиннымъ невритомъ, или клѣтки Гольджи I типа; ихъ нервный отростокъ отсылаетъ сначала нѣсколько тонкихъ боковыхъ вѣточекъ, коллатералей, а затѣмъ превращается въ осевой цилиндръ мякотнаго нервнаго волокна. Среди этой группы имѣются невроны съ невритами самой различной длины. Самые длинные изъ нихъ у человѣка могутъ быть длиннѣе одного метра.

2) Клѣтки съ короткимъ нервнымъ отросткомъ, или клѣтки Гольджи II типа; ихъ нервный отростокъ многократно дѣлится вблизи тѣла клѣтки и разсыпается тотчасъ же на густое сплетеніе нервныхъ вѣточекъ (фиг. 3).

Нервный отростокъ состоитъ изъ болѣе или менѣе значительнаго количества фибриллей, вслѣдствіе чего развѣтвленіе и дѣленіе нервнаго отростка слѣдуетъ разсматривать, какъ расхожденіе отдѣльныхъ фибриллей.

b) Нервныя волокна.

Нервныя волокна центральной нервной системы частью мякотны, частью безмякотны. Строеніе первыхъ отличается отъ описаннаго въ общей части въ особенности тѣмъ, что они не имѣютъ Шванновской оболочки.

Особенное значеніе принадлежитъ тому обстоятельству, что въ зародышевой центральной нервной системѣ сначала нѣтъ никакихъ мякотныхъ оболочекъ. Послѣднія образуются въ опредѣленные сроки, различные для различныхъ группъ. (Флексигъ). Еще у новорожденнаго и даже въ позднѣйшемъ возрастѣ многочисленные пучки волоконъ лишены мякоти. Предполагаютъ даже, что появленіе мякоти продолжается до средняго періода жизни, при чемъ объясняютъ это своеобразное явленіе тѣмъ, что имѣющіяся уже безмякотныя волокна получаютъ мякоть по мѣрѣ того, какъ они привлекаются къ дѣятельности.

Независимо отъ общаго значенія такого факта, изученіе развитія мякотныхъ оболочекъ, указанное Флексигомъ, пріобрѣло громадную важность для выясненія хода такъ называемыхъ проводящихъ путей.

c) Нервное сплетеніе и нервная сѣть, фиг. 4,5.

Изъ ученія о тканяхъ намъ уже извѣстно, что отростки невроновъ, какъ дендриты, такъ и невриты и ихъ коллатерали, многократно вѣтвятся и образуютъ такъ называемыя концевыя развѣтвленія, концевые кустики, или телодендріи. Тончайшія вѣтви концевыхъ кустиковъ состоятъ, въ концѣ концовъ, исключительно изъ одной отдѣльной неврофибрилли и минимальнаго количества перифибриллярнаго вещества (Бете).

Легко понять смыслъ означеннаго устройства; такимъ путемъ въ высокой степени увеличивается дѣйствующая поверхность нерва и подчиненная ему область.

Относительно окончательной судьбы концевыхъ развѣтвленій существуютъ еще различные взгляды.

Прежде вообще принимали, что сосѣднія вѣточки непосредственно соединены между собою и черезъ всѣ нервные центры простирается обширная, проникающая всюду нервная сѣть (Герлахъ 1871, Вирховъ, а также Гольджи и Б. Галлеръ).

Впослѣдствіи, подъ вліяніемъ результатовъ, полученныхъ съ помощью метода Гольджи, и основанной на нихъ теоріи невроновъ, стали склоняться къ отрицанію прямого соединенія невроновъ.. Нервная сѣть прежнихъ авторовъ понимается теперь, какъ густѣйшее сплетеніе нервныхъ волоконъ, которое возникаетъ отъ переплетенія между собою развѣтвленій различныхъ невроновъ. Взаимное соединеніе невроновъ, которое, повидимому, составляетъ основу физіологическихъ теорій, должно происходить исключительно непосредственнымъ соприкосновеніемъ, или контактомъ, или путемъ вторичнаго соединенія (Гольджи, Кёлликеръ).

Въ послѣдніе годы, на основаніи окраски неврофибриллей, описываютъ опять настоящую нервную сѣть, открытую въ свое время у позвоночныхъ I. Герлахомъ и указанную Б. Галлеромъ (В. Haller) у большого числа безпозвоночныхъ и рыбъ. Едва ли даже можно сомнѣваться въ томъ, что въ опредѣленныхъ мѣстахъ вполнѣ констатирована нервная сѣть.

Подобнаго рода факты послужили темой для многочисленныхъ сочиненій за и противъ теоріи невроновъ.

(Ниссль 1903, Бете 1904, Шиффер - декеръ 1904, Штрассеръ 1907 и др.). Въ настоящемъ изложеніи нѣтъ, конечно, мѣста для деталей вопроса, и интересующійся можетъ прочитать оригинальныя статьи означенныхъ авторовъ.

Для общаго обзора и наглядности намъ необходимо какое-нибудь обозначеніе каждой отдѣльной нервной клѣтки со всѣми ея отростками; для этой цѣли названіе невронъ остается все еще болѣе удобнымъ, даже если бы оказалось, что всѣ невроны сливаются въ нервную сѣть. Для подтвержденія этого можно сослаться на примѣръ мосто- виднаго эпителія. Его клѣтки соединены многочисленными отростками и, несмотря на это, никто не думаетъ отказываться отъ понятія объ отдѣльной клѣткѣ.

Въ дальнѣйшемъ изложеніи слово невронъ означаетъ, согласно сказанному, одну нервную клѣтку со всѣми ея отростками и окончаніями послѣднихъ.

d) Наружная сѣть Гольджи.

Не одна только нервная сѣть, состоящая изъ сливающихся другъ съ другомъ тончайшихъ отростковъ, соединяетъ различные невроны; очень часто тонкія или толстыя вѣтви одного или нѣсколькихъ невроновъ только прилегаютъ къ тѣлу или дендритамъ другого неврона. Сплетеніе или сѣточка изъ тонкихъ развѣтвленій, корзинка, окружаетъ тѣло клѣтки и ея отростки; къ сѣточкѣ снаружи подходятъ болѣе толстыя вѣтви (коллатерали, дендриты другихъ невроновъ?). Фиг. 5 — 11.

Дальнѣйшія изслѣдованія открыли еще другіе способы соединенія, а именно, отъ упомянутыхъ довольно грубыхъ сѣточекъ отходятъ болѣе тонкія вѣточки, образующія на поверхности тѣла клѣтки и ея дендритовъ новую, тонкую сѣточку, наружную сѣть Гольджи (фиг. 7, 8, 9). —  Гольджи первый ее увидѣлъ и описалъ. — Вначалѣ онъ считалъ ее однородною съ неврокератиновымъ остовомъ нервныхъ волоконъ, изслѣдованія Мейера, Гельда, Вератти, Бете указали, что она состоитъ изъ неврофибриллей, окруженныхъ незначительнымъ количествомъ околофибриллярнаго вещества. Однако нельзя не упомянуть, что Кахаль и Донаджіо, вопреки мнѣнію Бете, считаютъ наружную сѣть Гольджи составною частью соотвѣтствующей клѣтки. А по взглядамъ Бете, наружная сѣть Гольджи представляетъ собою тонкую рѣшетку или сѣть изъ неврофибриллей, связанныхъ перифибриллярнымъ веществомъ; прилегая непосредственно къ тѣлу и дендритамъ клѣтки, сѣть Гольджи находится въ соединеніи съ корзинкой и съ другими приходящими снаружи вѣтвями (фиг. 7 — 9). Фибрилл и наружной сѣти вступаютъ въ окруженную ими нервную клѣтку или, наоборотъ, изъ клѣтки выходятъ въ наружную сѣть Гольджи ; фиг. 9.

Очевидно, что дѣло идетъ о крайне важномъ приспособленіи для передачи раздраженія отъ одного неврона другому.

Вethe, А. Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Leipzig, G Thieme, 1903. — Haller, В. Zur Wahrung meiner Prioritat in Sachen der Kontinuitatslehre des Zentralnervensystems. Neurol. Zentralblatt 1907. — Nissl, Fr. Die Neuronenlehre und ihre Anhanger, 1903. — Schiefferdecker. Ueber die Neuronen und die innere Sekretion. Sitzber. Niederrhein. Ges. Nat.-Heilkunde, 1905. — Strasser. Ueber Neuronen und Neurofibrillen. Bern, 1907.