Анатомія людини

Мѣстныя различія коры большого мозга, понятно, всегда привлекали къ себѣ особенное вниманіе.

Значительныя отклоненія отъ типа были давно замѣчены въ lobulus paracentralis, въ окружности fissura calcarina, septum pellucidum, gyrus hippocampi, hippocampus, fascia dentata, lobus olfactorius, въ относящейся сюда отчасти substantia perforata anterior, въ корѣ островка и т. д.

Новѣйшія обширныя изслѣдованія Бродманна установили поразительное разнообразіе строенія коры большого мозга въ массѣ пунктовъ. По расположенію клѣточныхъ слоевъ можно различать 47 типовъ, происшедшихъ изъ однообразнаго шестислойнаго эмбріональнаго типа, благодаря увеличенію или уменьшенію числа слоевъ.

Каждый отдѣльный типъ слоистости ограничивается опредѣленнымъ участкомъ коры, отдѣляется болѣе или менѣе рѣзко отъ сосѣднихъ и образуетъ „корковое поле“.

Пока, Бродманнъ указалъ границы различныхъ полей (фиг. 181, 182) и описалъ тонкое строеніе лишь небольшого количества ихъ. Вслѣдствіе этого въ настоящее время можно дать лишь общій обзоръ наиболѣе важныхъ фактовъ, для чего слѣдуетъ воспользоваться фиг. 181, 182.

Особенно интересно и важно обстоятельство, указанное еще и другими изслѣдователями, а именно, что количество анатомически различныхъ полей коры совпадаетъ, приблизительно, съ опредѣленными физіологическими областями, т. е. съ такъ называемыми психическими центрами. Это справедливо по отношенію къ двигательнымъ центрамъ, помѣщающимся въ gyrus centralis anterior и совпадающимъ съ типомъ гигантскихъ пирамидальныхъ клѣтокъ (типъ 4, фиг. 181, 182), и къ чувствительнымъ центрамъ, помѣщающимся въ gyrus centralis posterior и въ соотвѣтствующихъ поляхъ 1, 2, 3 (фиг. 181, 182). Центръ рѣчи, поле Брока, соотвѣтствуетъ корковымъ полямъ 44, 45 (фиг. 181), центръ пониманія рѣчи, мѣсто Вернике — полямъ 41, 42 (фиг. 181). Зрительная сфера совпадаетъ съ анатомически опредѣленнымъ calcarina-типомъ, обозначаемымъ также названіемъ area striata (поле 17, фиг. 182).

На основаніи этого поразительнаго совпаденія анатомическихъ и физіологическихъ признаковъ можно считать вѣроятнымъ, что и другимъ анатомически опредѣленнымъ полямъ коры принадлежатъ опредѣленныя и различныя функціи. Для физіологическаго изслѣдованія открываются здѣсь новыя задачи. (Brodmann: Beitrage zur histologischen Lokalisation der Grosshirnrinde. VII Mitteilung. Journ. Psychol, u. Neurol. Bd. X, 1908.)

Въ спеціальномъ изложеніи особенностей нѣкоторыхъ областей коры большого мозга мы слѣдуемъ отчасти даннымъ Кахаля, отличающимся во многихъ отношеніяхъ отъ наблюденій’ Бродманна.

Передняя центральная извилина (фиг. 184) и передняя часть lobulus paracentralis отличаются отсутствіемъ ясно дифференцированнаго зернистаго слоя, чрезмѣрной толщиной слоевъ среднихъ и поверхностныхъ крупныхъ пирамидальныхъ клѣтокъ, и присутствіемъ колоссальныхъ пирамидальныхъ клѣтокъ (Бетцъ), помѣщающихся въ пятомъ слоѣ Бродманна, а также присутствіемъ располагающагося на уровнѣ пирамидальныхъ клѣтокъ средней величины спеціальнаго нервнаго сплетенія изъ толстыхъ волоконъ, возникающихъ изъ клѣтокъ другихъ областей.

Въ задней центральной извилинѣ (фиг. 183) развитъ хорошо дифференцированный зернистый слой и имѣется очень незначительный слой среднихъ и поверхностныхъ крупныхъ пирамидальныхъ клѣтокъ, а также специфическое сплетеніе приходящихъ сюда волоконъ, расположеніе котораго отличается отъ такового коры передней центральной извилины.

Двигательная кора посылаетъ и получаетъ волокна изъ мозолистаго тѣла. Быть можетъ она получаетъ также пучки ихъ изъ другихъ частей головного мозга и, съ своей стороны, посылаетъ туда нервныя волокна, оканчивающіяся въ особыхъ ассоціаціонныхъ центрахъ. Слой пирамидальныхъ клѣтокъ средней величины служитъ спеціально мѣстомъ развѣтвленій чувствительныхъ волоконъ, при чемъ можно предполагать, что означенныя клѣтки представляютъ собою субстратъ для осязательныхъ, болевыхъ и температурныхъ ощущеній и въ то же время являются источникомъ особыхь волоконъ, которыя предназначены для проведенія слѣдовъ и воспоминаній этихъ ощущеній въ другія области мозга. Волокна пирамиднаго пути возникаютъ, вѣроятно, отъ гигантскихъ и среднихъ пирамидальныхъ клѣтокъ, а волокна мозолистаго тѣла берутъ начало, главнымъ образомъ, если не исключительно, въ мелкихъ пирамидальныхъ клѣткахъ, быть можетъ, также и въ полиморфныхъ клѣткахъ (Кахаль, 1900).

Въ окружности fissura calcarina Дженнаріева полоска такъ хорошо развита, что замѣтна простымъ глазомъ и извѣстна здѣсь подъ особымъ названіемъ Викдазировой полоски. Въ этомъ мѣстѣ имѣются преимущественно мелкія нервныя клѣтки, между которыми особенно рѣзко выдѣляются очень крупныя клѣтки (солитарныя клѣтки Мейнерта). Отношенія клѣтокъ здѣсь выяснены преимущественно Кахалемъ.

Вообще, зрительная область, а именно, fissura calcarina и непосредственно окружающая ее кора отличаются особенной структурой (фиг. 187, 188). Для слоя, соотвѣтствующаго зернистому слою другихъ областей, характерны звѣздчатыя клѣтки съ длиннымъ нисходящимъ осевымъ цилиндромъ.

Зрительныя волокна (opticus) образуютъ густое сплетеніе (Дженнарiеву полоску), которая путемъ контакта связана съ означенными выше клѣтками. Кромѣ того, имѣются особые слои, состоящіе изъ клѣтокъ съ изгибающимся, восходящимъ осевымъ цилиндромъ (шестой и восьмой слои). Наконецъ, можно еще указать небольшое количество гигантскихъ и средней величины пирамидальныхъ клѣтокъ. Слои мелкихъ и крупныхъ звѣздчатыхъ клѣтокъ — главныя мѣста окончаній волоконъ зрительнаго пути, служатъ, вѣроятно, областью зрительныхъ ощущеній. Возбужденіе, результатомъ котораго является вспоминаніе зрительныхъ образовъ, распространяется, по всей вѣроятности, по осевымъ цилиндрамъ звѣздчатыхъ клѣтокъ. Гигантскія пирамидальныя клѣтки и ихъ осевые цилиндры принадлежатъ, очевидно, двигательнооптическому или рефлекторному оптическому пути (Кахаль, 1900).

Не только зрительная кора, но и остальныя чувствительныя сферы обладаютъ, какъ уже сказано, замѣтными особенностями.

Слуховая сфера помѣщается у человѣка въ верхней части височной доли. Главнымъ же мѣстомъ психическаго слуха является передняя половина первой височной извилины. Фиг. 185 А и В даютъ уменьшенное изображеніе этой извилины.

Кора островка, по даннымъ Кахаля (1901), по своему строенію приближается, въ общемъ, къ слуховой корѣ (I височная извилина). Въ ней имѣются нѣкоторые признаки послѣдней, въ особенности специфическія гигантскія клѣтки съ длиннымъ осевымъ цилиндромъ (спеціально слуховыя клѣтки), а равно и свои особенности, изъ которыхъ обращаютъ на себя вниманіе отсутствіе слоя поверхностныхъ крупныхъ пирамидальныхъ клѣтокъ, незначительное развитіе зернистаго слоя, присутствіе шестого волокнисто-клѣточнаго слоя, появленіе claustrum и особенно своеобразная форма пирамидальныхъ клѣтокъ пятаго слоя.

Въ septum pellucidum различаются три слоя: тонкій бѣлый слой, тонкая кора и (латерально) эпендимный слой. Въ корѣ встрѣчаются пирамидальныя и веретенообразныя клѣтки.

Въ gyrus hippocampi очень сильно развитъ наружный слой нервныхъ волоконъ (сплетеніе), указанный уже подъ названіемъ substantia reticularis alba. Этотъ слой возникаетъ прежде всего изъ волоконъ бѣлаго вещества, достигающихъ поверхности мозга, въ видѣ тонкихъ пучковъ; на поверхности они тянутся большею частью въ продольномъ направленіи.

Hippocampus также состоитъ изъ бѣлаго и сѣраго вещества. Substantia reticularis alba продолжается изъ gyrus hippocampi на выпуклую поверхность hippocampus, занимая отчасти болѣе глубокое положеніе, и называется здѣсь lamina medullaris involuta, или ядернымъ листкомъ. Шафферъ въ hippocampus млекопитающихъ (кролика и свиньи) различаетъ слѣдующіе слои (фиг. 189): 1, alveus; 2, слой полиморфныхъ клѣтокъ: а) веретенообразныя клѣтки, Ь) полигональныя клѣтки; 3, слой крупныхъ пирамидальныхъ клѣтокъ; 4, слой мелкихъ пирамидальныхъ клѣтокъ; 5, бѣдный клѣтками слой съ круглыми и веретенообразными элементами.

Подобно Кахалю, Шафферъ нашелъ нервныя клѣтки съ восходящимъ невритомъ и cellulae ахіга- mificatae, т. е. клѣтки II типа Гольджи. Въ этомъ отношеніи сказывается существенная аналогія коры hippocampus съ типичной мозговой корой; иначе, впрочемъ, нельзя было и ожидать, разъ hippocampus является продолженіемъ коры gyrus hippocampi. Единственное отличіе заключается въ томъ, что въ hippocampus оба вида пирамидальныхъ клѣтокъ ближе придвинуты другъ къ другу, и слой мелкихъ пирамидальныхъ клѣтокъ кажется даже смѣщеннымъ въ слой крупныхъ; такимъ образомъ, получается stratum radiatum. Hippocampus можно считать типичной, но сжатой корой.

Соотвѣтствіе коры мозга и hippocampus можно встрѣтить въ нѣсколькихъ слояхъ (Шафферъ).

1. Бѣдный клѣтками молекулярный слой заключаетъ въ себѣ тангенціальныя волокна, составляя lamina medullaris involuta, а равно круглыя и веретенообразныя нервныя клѣтки.

2. Слой мелкихъ пирамидальныхъ клѣтокъ, надъ которымъ помѣщается stratum lacunosum, соотвѣтствующій Дженнаріевой полоскѣ.

3. Слой крупныхъ пирамидальныхъ клѣтокъ. Вслѣдствіе того, что въ hippocampus мелкія пирамидальныя клѣтки опустились въ слой крупныхъ, возникаетъ бѣдный клѣтками слой, stratum radiatum.

4. Зернистый слой, или слой мелкихъ, неправильной формы нервныхъ клѣтокъ. Имъ соотвѣтствуютъ субпирамидальныя полиморфныя клѣтки остальной коры.

5. Слой веретенообразныхъ клѣтокъ; ему соотвѣтствуютъ тѣ вытянутыя клѣтки, которыя помѣщаются непосредственно надъ alveus.

6. Слой бѣлаго вещества (пластинка бѣлаго вещества, Windungsmark) и alveus замыкаютъ, какъ и въ остальной корѣ, все образованіе съ внутренней стороны.

Въ корѣ островка, по указаніямъ Мажора, отсутствуетъ полоска Дженнари, а вмѣсто нея имѣются мелкія угловатыя нервныя клѣтки.

Substantia perforata anterior похожа по своему строенію на globus pallidus чечевичнаго ядра, но въ ней меньше нервныхъ волоконъ, чѣмъ въ послѣднемъ.

Структурныя различія lobus olfactorius совпадаютъ съ дѣленіемъ lobus на три области.

а) Trigonum olfactorium на своей вентральной поверхности покрытъ желтовато-сѣрой массой, соотвѣтствующей substantia perforata anterior; по направленію къ tractus, эта масса утончается. Дорзальная часть trigonum заключаетъ въ себѣ продолженіе коры лобной области, которая точно также, постепенно утончаясь, переходитъ въ tractus.

b) Tractus olfactorius состоитъ частью изъ продолженій слоевъ trigonum, частью же изъ нервныхъ волоконъ, которыя скопляются въ особенности на вентральной поверхности и на краяхъ tractus. Дорзальное ребро состоитъ, главнымъ образомъ, изъ сѣраго вещества. Слой сѣраго вещества находится еще въ центрѣ tractus, на мѣстѣ исчезнувшаго ventriculus olfactorius. Пучки волоконъ проходятъ къ лобной долѣ, къ gyrus fornicatus и принадлежатъ отчасти передней коммиссурѣ.

c) Bulbus olfactorius (фиг. 190 — 192). Бѣлое вещество bulbus занимаетъ эксцентрическое положеніе, но состоитъ изъ дорзальной и вентральной пластинокъ, которыя переходятъ одна въ другую, оставляя между собою тонкій слой сѣраго вещества. Дорзальная кора очень тонка, зато сильно развивается вентральная, распадающаяся на 4 слоя.

1) Stratum granulosum, зернистый слой. Онъ состоитъ изъ сплетенія мякотныхъ нервныхъ волоконъ, въ петляхъ котораго разсѣяны скопленія мелкихъ нервныхъ клѣтокъ.

2) Слой митральныхъ клѣтокъ. Его составляетъ рядъ большихъ мультиполярныхъ клѣтокъ, имѣющихъ форму короткихъ пирамидъ. Клѣтки посылаютъ много дендритовъ въ слѣдующій слой, а невритъ входитъ въ сплетеніе предыдущаго слоя (Гольджи).

3) Stratum gelatinosum, желатинозный слой. Онъ соотвѣтствуетъ наружному главному слою коры большого мозга; въ немъ разсѣяны мелкія нервныя клѣтки.

4) Stratum glomerulosum, клубочковый слой, состоитъ изъ многочисленныхъ круглыхъ или овальныхъ клубочковъ, около 0,1 милл. въ діаметрѣ, лежащихъ большею частью въ видѣ  двойнаго ряда; въ нихъ оканчиваются двоякаго рода нервные отростки; центральное концевое развѣтвленіе волоконъ обонятельныхъ клѣтокъ и периферическое концевое развѣтвленіе неврона слѣдующаго порядка. Между клубочками встрѣчаются мелкія клѣтки, принадлежность которыхъ къ нервнымъ элементамъ или къ неврогліи еще не вполнѣ выяснена.

Слой волоконъ olfactorius. Волокна обонятельнаго нерва на вентральной поверхности glomeruli образуютъ густое сплетеніе безмякотныхъ волоконъ.