Анатомія людини

Стѣнка обоихъ мѣшечковъ sacculus и utriculus, а также и полукружныхъ каналовъ, въ общемъ, тонка и достигаетъ значительной толщины только въ областяхъ maculae и cristae acusticae. Въ maculae она утолщается до 0,15—0,2 милл. Эта стѣнка всюду, подобно наружной кожѣ, состоитъ изъ эпителіальнаго и соединительнотканнаго слоевъ, раздѣленныхъ прозрачною основною оболочкою. Съ наружной стороны основной оболочки располагается слой соединительной ткани, который въ разныхъ мѣстахъ имѣетъ различную толщину. Въ волокнистой соединительной ткани имѣются здѣсь клѣтки и небольшое количество эластическихъ волоконъ, а также проходятъ сосуды и нервы мѣшечковъ и полукружныхъ каналовъ; та же соединительная ткань скрѣпляетъ кожистую стѣнку съ окружающими образованіями. Очень богатъ ядрами (клѣтками) слой ткани, прилегающій къ основной оболочкѣ. Наружные слои соединительной ткани постепенно разрыхляются и обнаруживаютъ сѣтчатое расположеніе пучковъ. Весьма значительной толщиной отличается основная оболочка кожистыхъ полукружныхъ каналовъ, гдѣ она образуетъ главный элементъ стѣнки.

Эпителій всюду однослойный и, вообще говоря, низкій. Только въ извѣстныхъ мѣстахъ, а именно, на maculae и cristae acusticae онъ значительно утолщается и становится невроэпителіемъ. Концы cristae acusticae окаймлены цилиндрическимъ эпителіемъ, вслѣдствіе чего вокругъ невроэпителія возникаютъ полулунныя оторочки (фиг. 230). Но и въ полоскѣ, лежащей противъ cristae, встрѣчаются также цилиндрическія клѣтки. То же самое замѣчается вдоль линіи, идущей по выпуклому краю стѣнки полукружнаго канала; эта линія, называемая линіею шва, покрыта плотно сомкнутыми и узкими, но низкими эпителіальными клѣтками.

Невроэпителій maculae и cristae состоитъ изъ клѣтокъ двоякаго рода — клѣтокъ съ волосками и поддерживающихъ (фиг. 232).

Поддерживающія, или нитчатыя, клѣтки имѣютъ видъ узкихъ элементовъ, поднимающихся отъ основной оболочки до поверхности эпителія; верхній и нижній концы каждой клѣтки болѣе или менѣе расширены. Ядро помѣщается около нижняго конца клѣтки или немного выше. Протоплазма верхняго конца заключаетъ въ себѣ часто желтыя пигментныя зерна. Иногда нижніе концы клѣтокъ прикрѣпляются къ основной оболочкѣ и развѣтвляются въ видѣ корешковъ; у нѣкоторыхъ клѣтокъ отъ тѣла отходятъ боковые отростки. Поддерживающія клѣтки въ maculae широкія и низкія, а въ cristae — длинныя и узкія.

Клѣтки съ волосками помѣщаются между нитчатыми клѣтками и отдѣлены помощью послѣднихъ одна отъ другой. Круглыя и овальныя свободныя поверхности клѣтокъ достигаютъ общей поверхности эпителія; нижніе концы ихъ расширены такъ, что вся клѣтка тлѣетъ форму бутылки съ круглымъ дномъ, но не спускаются ниже половины вышины всего эпителіальнаго слоя (Ретціусъ). На свободной поверхности клѣтки поднимается кутикулярный волосокъ, начинающійся широкимъ основаніемъ. Этотъ волосокъ у клѣтокъ cristae длиннѣе, чѣмъ у клѣтокъ maculae (28:20—25µ); каждый такой слуховой волосокъ состоитъ изъ густого пучка тонкихъ невѣтвящихся нитей. При препаровкѣ волоски легко обрываются, или же отдѣльныя нити отстаютъ одна отъ другой, вслѣдствіе чего волосокъ превращается въ султанъ. Клѣтки съ волосками легко изолируются цѣликомъ, при чемъ нижній конецъ ихъ оказывается неровнымъ и покрытымъ небольшими оборванными придатками. Вещество клѣтокъ въ свѣжемъ состояніи кажется свѣтлымъ, а послѣ уплотненія — тонкозернистымъ. Около поверхности клѣтки замѣтны часто болѣе крупныя зернышки, Внутри клѣтки нѣтъ никакихъ нитчатыхъ элементовъ, которые можно было бы считать проникающими сюда неврофибриллами.

Какъ нервныя волокна относятся къ невроэпителію? Проходя сквозь основную перепонку кожистой стѣнки, нервныя волокна утрачиваютъ свою мякотную оболочку и вступаютъ въ невроэпителій въ видѣ голыхъ осевыхъ цилиндровъ, проникающихъ вверхъ между нитчатыми клѣтками; въ невроэпителіи волокна или идутъ непосредственно къ выпуклымъ концамъ клѣтокъ съ волосками, или же поднимаются на нѣкоторое разстояніе по боковой стѣнкѣ клѣтки. Въ концѣ концовъ, тѣ и другія волокна оканчиваются на поверхности клѣтокъ съ волосками перицеллюлярно, что морфологически, впрочемъ, вполнѣ соотвѣтствуетъ интерцеллюлярному нервному окончанію. Правда, не рѣдко получается такое впечатлѣніе (см. фиг. 235,₅), какъ будто нервное волокно является не чѣмъ инымъ, какъ центральнымъ отросткомъ клѣтки, по образцу волоконъ olfactorius и обонятельныхъ клѣтокъ. Тѣмъ не менѣе, нужно имѣть въ виду, что волокна п. acusticus, развѣтвляясь вокругъ клѣтокъ, врастаютъ въ невроэпителій со стороны нервныхъ клѣтокъ ганглія слухового нерва.

Старыя данныя Ретціуса, приведенныя выше, въ своихъ существенныхъ чертахъ были подтверждены наблюденіями надъ лабиринтомъ молодыхъ бѣлыхъ мышей, произведенными помощью импрегнаціи хромовокислымъ серебромъ. Однако, нѣкоторыя указанія все еще остаются сомнительными. Осевые цилиндры нервныхъ волоконъ, подходящихъ къ мѣшечкамъ и ампулламъ, дѣлятся на границѣ между чувствительнымъ эпителіемъ и соединительною тканью или еще ранѣе, при чемъ дѣленіе происходитъ вилообразно, и вѣтви продолжаются въ эпителій уже безъ дальнѣйшихъ дѣленій. Только у основаній клѣтокъ съ волосками получаются 3—4 горизонтальныя вѣтви, проходящія мимо базальныхъ концовъ 3—6 или болѣе клѣтокъ съ волосками; загибая около послѣдней клѣтки такой группы, нервная вѣтвь прилегаетъ къ боковой поверхности клѣтки и оканчивается острою верхушкою. На своемъ горизонтальномъ пути каждая вѣтвь посылаетъ много восходящихъ и очень немного нисходящихъ вѣточекъ, при чемъ первыя достигаютъ боковыхъ поверхностей клѣтокъ съ волосками, а вторыя спускаются даже къ поддерживающимъ клѣткамъ. Вѣточки оканчиваются свободными заостреніями, не достигая свободной поверхности эпителія. Каждая клѣтка съ волоскомъ имѣетъ, обыкновенно, двѣ или три восходящихъ вѣточки. Запутанность расположенія вѣточекъ вызывается тѣмъ, что всѣ горизонтальныя вѣтви сплетаются въ узкое, но густое рѣшетчатое сплетеніе, stratum plexiforme, въ которомъ переплетаются одна съ другою вѣточки различныхъ волоконъ.

На основаніи всего сказаннаго, Ленгоссекъ предлагаетъ различать три пояса чувствительнаго эпителія лабиринта:

1) поясъ клѣтокъ съ волосками,
2) stratum plexiforme 
3) поясъ опорныхъ клѣтокъ.

Каково бы ни было раздраженіе, концы нервныхъ волоконъ воспринимаютъ его. очевидно, не непосредственно, а лишь помощью клѣтокъ съ волосками. Но всегда одному нервному волокну подчинена цѣлая группа клѣтокъ.

Рамонъ-Кахаль вполнѣ подтверждаетъ взгляды Ретціуса на окончаніе слухового нерва, а по поводу воспроизведенной здѣсь его фиг. 236 высказывается слѣдующимъ образомъ. „Слуховой гребешокъ перерѣзанъ здѣсь перпендикулярно; нервныя волокна, проникающія въ эпителій, возникаютъ отъ биполярныхъ клѣтокъ, лежащихъ на порядочномъ разстояніи отъ эпителія. Концевыя развѣтвленія варикозны. Проникая въ эпителій на вогнутой наружной поверхности его, они оканчиваются варикозными утолщеніями недалеко отъ свободной поверхности эпителія. На той же фигурѣ можно видѣть еще волокна такого же характера, проникающія въ эпителій въ области, лежащей внѣ crista acustica. Я не могъ выяснить ихъ происхожденія, иднако считаю весьма вѣроятнымъ, что эти волокна принадлежатъ также слуховому нерву“.

Отоконіи, фиг. 237.

На свободной поверхности обѣихъ maculae acusticae лежитъ тонкая студенистая пленка, которую ранѣе называли отолитовой перепонкой. Она состоитъ изъ особаго, очень мягкаго и безструктурнаго вещества, располагающагося въ видѣ сѣти. На поверхности перепонки помѣщается множество мелкихъ слуховыхъ камешковъ, статолитовъ, или отолитовъ, величиною въ 1 и до 15 µ, лежащихъ въ одномъ слоѣ. Статолиты имѣютъ форму шестистороннихъ призмъ, основанія которыхъ закрыты шестисторонними пирамидами. Въ химическомъ отношеніи, они состоятъ изъ углекислаго кальція съ примѣсью фосфорнокислаго кальція, заключенныхъ въ азотистомъ основномъ веществѣ, не растворимомъ въ кислотахъ. Статолитовая перепонка представляетъ собою морфологически своеобразно измѣненную кутикулу и аналогична имѣющейся въ ductus cochlearis кроющей перепонкѣ, membrana tectoria.

На cristae acusticae имѣется, вмѣсто отолитовой перепонки, cupula ampullaris, куполъ, окружающій всѣ слуховые волоски. Нѣкоторые авторы считаютъ его искусственнымъ образованіемъ, появляющимся послѣ дѣйствія уплотняющихъ жидкостей. Противъ такого взгляда К. Гассе справедливо возражаетъ слѣдующее. Вещество купола не могло образоваться вслѣдствіе одного разбуханія слуховыхъ волосковъ, такъ какъ его очень много. Очевидно, нужно было бы предположить существованіе особаго, способнаго къ свертыванію промежуточнаго вещества. Въ послѣднемъ случаѣ удивительно, что подобнаго рода вещество отсутствуетъ всюду въ другихъ мѣстахъ эндолимфатическаго пространства и что нигдѣ въ другомъ мѣстѣ, кромѣ cristae acusticae, не получается подобнаго рода осадковъ эндолимфы.

Сосочки полукружныхъ каналовъ, фиг. 238.

На стѣнкѣ полукружныхъ каналовъ замѣтны стоящіе то по одиночкѣ, то группами невысокіе выступы, въ видѣ сосочковъ, которые состоятъ изъ той же основы, какъ и сама стѣнка, и покрыты эпителіемъ. Количество сосочковъ обнаруживаетъ индивидуальныя отклоненія, но отсутствуютъ они лишь въ исключительныхъ случаяхъ. Появляясь иногда уже у новорожденнаго, они развиваются обыкновенно лишь въ періодъ внѣутробной жизни. Всего чаще располагаются они на боковыхъ стѣнкахъ кожистыхъ каналовъ, особенно же въ мѣстахъ, гдѣ овальное поперечное сѣченіе канала имѣетъ наибольшую кривизну; впрочемъ, они могутъ встрѣчаться на выпуклой и вогнутой сторонахъ полукружнаго канала. Открытые сначала Люкэ (Lukае), они были точнѣе изучены Вольтолини, Рюдингеромъ и Ретціусомъ. Эти образованія извѣстны теперь подъ названіемъ сосочковъ, или ворсинокъ, кожистыхъ полукружныхъ каналовъ.

Подобнаго же рода сосочки найдены въ saccus endolymphaticus.

О морфологическомъ значеніи сосочковъ см. стр.

Прикрѣпленіе мѣшечковъ и полукружныхъ каналовъ, фиг. 238.

Мѣшечки и кожистые полукружные каналы укрѣплены въ преддверіи и въ костныхъ полукружныхъ каналахъ эксцентрично. Мѣшечки прилегаютъ и прикрѣпляются, прежде всего, къ внутренней костной стѣнкѣ, образующей дно meatus acusticus, а полукружные кожистые каналы прилегаютъ къ выпуклой (дистальной) стѣнкѣ костныхъ каналовъ. Внутренняя стѣнка преддверія и костныхъ полукружныхъ каналовъ выстлана тонкой надкостницей. Мѣшечки и кожистые каналы соединяются, прежде всего, съ этою надкостницею, но, въ общемъ, между нею и кожистыми стѣнками остаются еще значительныя пространства, которыя всѣ вмѣстѣ составляютъ упомянутое уже выше перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum. Помѣщаясь, согласно приведенному описанію, въ соединительной ткани лабиринта, это пространство представляетъ собою лимфатическую полость и наполнено перилимфою.

Если смотрѣть въ преддверіе черезъ овальное отверстіе, послѣ удаленія основной пластинки стремени,то открывается главная часть перилимфатическаго пространства преддверія, или cisterna perilymphatica vestibuli. Уже Скарпа имѣлъ понятіе объ этомъ пространствѣ. Передній конецъ cisterna perilymphatica продолжается въ scala vestibuli и въ заполняющую ее лимфатическую полость. Черезъ helicotrema лимфа переходитъ и въ scala tympani, замкнутую со стороны преддверія посредствомъ lamina spiralis ossea и membranacea. Со стороны барабанной полости scala tympani закрыта посредствомъ membrana tympani secundaria. Нѣсколько каналовъ, называющихся ductus perilymphatici, служатъ для связи перилимфатическихъ пространствъ съ субарахноидальными пространствами головного мозга. Важнымъ соединеніемъ является canaliculus cochleae, который служитъ для стока лимфы въ серозныя полости черепа (Ретціусъ). Онъ находится въ открытомъ сообщеніи съ субарахноидальными пространствами головного мозга, что доказывается помощью инъекцій черезъ круглое или овальное отверстіе. Кромѣ того, въ означенномъ канальцѣ заключается вена, ѵ. canaliculi cochleae.

Въ противоположную сторону перилимфатическое пространство продолжается въ соотвѣтствующія пространства, лежащія на вогнутой сторонѣ полукружныхъ каналовъ. Далѣе, перилимфатическое пространство сопровождаетъ съ наружной поверхности ductus endolymphaticus до конца костнаго канала послѣдняго. Кромѣ того, перилимфатическое пространство вступаетъ въ дальнѣйшія сообщенія въ области многочисленныхъ тонкихъ нервныхъ каналовъ, пробуравливающихъ внутреннюю стѣнку преддверія (Швальбе); и здѣсь, точно также, перилимфатическое пространство соединяется съ субарахноидальнымъ пространствомъ головного мозга.

Между шероховатою внутреннею поверхностью надкостницы преддверія и костныхъ полукружныхъ каналовъ, съ одной стороны, равно какъ и между наружною поверхностью мѣшечковъ и кожистыми полукружными каналами, съ другой стороны, тянутся въ различныхъ мѣстахъ соединительнотканные пучки, которые служатъ для дальнѣйшаго укрѣпленія мягкихъ образованій, фиг. 238.

Не только эти пучки, но, разумѣется, и всѣ стѣнки перилимфатическаго пространства покрыты эндотеліемъ. Перилимфатическое пространство считается вторичнымъ, а эндолимфатическое пространство — первичнымъ лимфатическими вмѣстилищами (Рауберъ).

По мнѣнію Рюдингера, saccus endolymphaticus соединяется впослѣдствіи помощью открытыхъ трубокъ съ перилимфатическимъ пространствомъ; эти трубки Рюдингера очень напоминаютъ вторично появляющіяся отверстія медуллярной трубки, имѣющіяся въ видѣ aperturae mediana и laterales ventriculi IV.

Aquaeductus vestibuli.

Важнѣйшая внутренняя часть aquaeductus vestibuli osseus уже отмѣчена выше, а именно, открытый Бётхеромъ (Bottcher) ductus endolymphaticus. Указано было также, что ductus endolymphaticus продолжается въ расширенный слѣпой концевой участокъ, saccus endolymphaticus, извѣстный также подъ названіемъ Котуньо-Бётхерова мѣшка. Далѣе, было уже упомянуто, что продолженіе перилимфатическаго пространства преддверія вмѣстѣ съ ductus endolymphaticus достигаетъ внутренней поверхности черепа. Этотъ лимфатическій путь лежитъ между надкостницей aquaeductus vestibuli osseus и соединительнотканною стѣнкой ductus endolymphaticus. Ко всѣмъ этимъ образованіямъ присоединяется еще идущая внутри aquaeductus vestibuli osseus тонкая вена, vena aquaeductus vestibuli.