Нервная ткань

Нервная ткань состоитъ изъ двоякаго рода форменныхъ элементовъ:

1. Нервныя элементы, невроных (Вальдейеръ).

2. Опорныя клѣтки, неврогліальныя или, короче, гліальныя клѣтки (Р. Вирховъ).

1. Невроны.

Опредѣленіе: Невронъ есть нервная клѣтка со всѣми ея отростками и ихъ окончаніями.

Просто нервными клѣтками называютъ обыкновенно клѣточное тѣло неврона вмѣстѣ съ начальными частями его отростковъ.

Нервныя клѣтки находяттся какъ въ центральной нервной системѣ, такъ и разсѣяны въ изобиліи по ходу спинномозговыхъ и симпатическихъ нервовъ; встрѣчаются онѣ также и на самой периферіи тѣла.

Отростки, отходящіе отъ тѣла клѣтки, бываютъ двухъ родовъ.

а) Дендриты, или протоплазматическіе отростки. Они часто встрѣчаются въ большомъ количествѣ, по большей части сильно развѣтвляются, обыкновенно дихотомически и вблизи тѣла клѣтки.

б) Невритъ, или нервный отростокъ, или осевоци - линдрическій отростокъ встрѣчается обыкновенно только въ единственномъ числѣ.

Въ нѣкоторыхъ видахъ клѣтокъ невритъ также развѣтвляется вблизи тѣла клѣтки (фиг. 180), но чаще проходитъ извѣстное разстояніе, прежде чѣмъ достигнетъ той области, въ которой онъ оканчивается. На своемъ пути по центральному органу онъ отдаетъ тонкія, по большей части отходящія подъ прямымъ угломъ боковыя вѣтви, коллатерали, которыя черезъ короткое время заканчиваются пучкомъ красивыхъ концевыхъ вѣточекъ, концевымъ деревцомъ, telodendron. Осевоцилиндрическій отростокъ можетъ также одинъ или нѣсколько разъ дихотомически распадаться на двѣ одинаковыхъ вѣтви, какъ это видно на схематическомъ изображеніи двигательнаго неврона на фиг. 179.

Схема неврона. Въ основу ея положено строенье двигательной гангліозной клѣтки изъ передняго столба спинного мозга.

клѣтка

Мультиполярная (многополюсная) гангліозная клѣтка изъ передняго столба сѣраго вещества спинного мозга быка (О. Дейтерсъ).
Разсмотримъ, прежде всего,

А) тѣло неврона, нервную клѣтку.

Оно не имѣетъ оболочки. Форма и величина очень различны. Существуютъ шарообразные, плоскіе и веретенообразные элементы. Вслѣдствіе того, что отъ тѣла клѣтки отходятъ отростки, оно очень часто принимаетъ звѣздчатую или пирамидальную форму.

Размѣры клѣтокъ, въ общемъ, значительны, такъ что тѣло крупныхъ нервныхъ клѣтокъ замѣтно даже невооруженнымъ глазомъ; но въ нѣкоторыхъ мѣстахъ нервной системы встрѣчаются и очень мелкія нервныя клѣтки, тѣло которыхъ едва обнаруживается простыми красками. Размѣры колеблются отъ 10 до 150µ.

Если причислять къ размѣрамъ клѣтки и ея отростки, которые представляютъ собой не что иное, какъ части клѣтки, то величина многихъ нервныхъ клѣтокъ будетъ очень значительной и можетъ достигать метра и болѣе.

Уже издавна, по количеству отходящихъ отъ клѣтки отростковъ, различаютъ уни-, би- и мультиполярныя клѣтки.

Клѣтки безъ отростковъ,аполярныя, представляютъ, если это только не результатъ обработки, молодую форму нервныхъ клѣтокъ. Каждая клѣтка во время своего развитія проходитъ стадію, когда она не имѣетъ вовсе болѣе длинныхъ отростковъ. Униполярныя клѣтки, т. е. клѣтки, которыя имѣютъ только одинъ отростокъ, представлены въ большомъ количествѣ; но рано или поздно и этотъ отростокъ дѣлится. Одна изъ вѣтвей получаетъ значеніе неврита.

Биполярныя клѣтки точно также встрѣчаются очень часто. От ростки въ такомъ случаѣ отходятъ отъ противоположныхъ сторонъ клѣтки.

Если отъ тѣла клѣтки отходитъ нѣсколько отростковъ, то мы имѣемъ мультиполярныя нервныя клѣтки.

Дендриты начинаются отъ тѣла клѣтки широкимъ основаніемъ, становятся постепенно толще и сохраняютъ структуру клѣточнаго тѣла до перваго дихотомическаго дѣленія. Невритъ же отходитъ тонкимъ, исчерченнымъ въ продольномъ направленіи „конусомъ“. Онъ становится тоньше сразу же возлѣ самой клѣтки и сначала (вблизи клѣтки) не вѣтвится и не даетъ боковыхъ вѣтвей.

Тѣло клѣтки представляется на свѣжихъ изолированныхъ препаратахъ равномѣрно, но густо зернистымъ. Въ другихъ случаяхъ, какъ, напримѣръ, въ клѣткахъ спинномозговыхъ узловъ, послѣ осторожной обработки выступаютъ многочисленныя тонкія ниточки, которыя различнымъ образомъ извиваются и переплетаются и равномѣрно пронизываютъ все тѣло клѣтки. На ниточкахъ встрѣчаются болѣе плотныя зернышки, которыя отстоятъ одно отъ другого на опредѣленныхъ разстояніяхъ.

Изъ клѣточныхъ включеній легко замѣтить пигментъ различнаго цвѣта отъ желтаго до темнобураго, а также капли жира.

Тонкая фибриллярная исчерченность была описана и изображена уже М. Шульце (фиг. 187).

Гангліозная клѣтка съ фибриллярной структурой. Неврофибриллы.

Пигментированіе невныхъ клѣтокъ съ возрастомъ становится сильнѣе. Въ извѣстныхъ мѣстахъ центральной нервной системы существуютъ участки, которые имѣютъ темную окраску вслѣдствіе присутствія многочисленныхъ, сильно пигментированныхъ нервныхъ клѣтокъ. Таковы, напримѣръ, locus caeruleus, substantia nigra.

Особенно характернымъ для нервной клѣтки является большое пузырчатое ядро. Оно представляется шарообразнымъ или эллипсоидальнымъ, имѣетъ отчетливую ядерную оболочку и одно или нѣсколько шарообразныхъ ядрышекъ (фиг. 179 — 188). Нѣжная ядерная сѣть не замѣтна на свѣжихъ препаратахъ. Она выступаетъ отчетливо лишь послѣ соотвѣтствующей обработки. Повидимому, она состоитъ только изъ линина (М. Ленгоссекъ).

Благодаря новымъ изслѣдованіямъ, произведеннымъ съ болѣе усовершенствованными методами, удалось открыть въ тѣлѣ нервной клѣтки слѣдующія образованія:

а) хромофильное вещество (Ниссль),

б) неврофибриллы (Бёте, Кахаль),

в) внутреннюю сѣть (Копшъ), (Apparato reticolare interno Гольджи),

г) внутриклѣточные канальцы (Xольмгренъ),

д) центральное тѣльце.

а) Хромофильное вещество, называемое обыкновенно тѣльцами Ниссля, представлено въ видѣ различной формы скопленій маленькихъ и болѣе крупныхъ зернышекъ и нитей. Это — неправильныя, угловатыя глыбки, которыя ограничиваютъ свѣтлые полоски. Въ различныхъ видахъ клѣтокъ они выглядятъ различнымъ образомъ и для каждой данной категоріи клѣтокъ имѣютъ свой характерный видъ. Онъ измѣняется въ зависимости отъ функціональнаго состоянія клѣтки и позволяетъ сдѣлать нѣкоторые выводы насчетъ условій питанія и нормальнаго состоянія неврона. Перерѣзываніе неврита, а также продолжительная работа неврона ведутъ къ уменьшенію и даже исчезновенію хромофильнаго вещества. При нѣкоторыхъ другихъ нарушеніяхъ функціи неврона, хромофильное вещество собирается комками (фиг. 184—186).

Клѣтки переднихъ столбовъ спинного мозга кролика.

б) Уже М. Шульце, Купферъ и др. видѣли, вѣроятно, неврофибриллы въ гангліозныхъ клѣткахъ. (Фиг. 187).

Но съ несомнѣнностью присутствіе ихъ было доказано лишь съ помощью болѣе новыхъ методовъ золоченія (Апати), окрашиванія толлуидиновою синью (Бёте) и импрегнаціи серебромъ (Кахаль, Бьельшовскій).

Изъ большого количества изслѣдованій, произведенныхъ съ помощью обоихъ послѣднихъ методовъ на самомъ разнообразномъ матеріалѣ, вытекаетъ съ несомнѣнностью лишь то общее положеніе, что въ тѣлѣ клѣтки, въ денритахъ и въ невритѣ имѣется много тончайшихъ фибриллъ, которыя проходятъ внутри тѣла клѣтки по свѣтлымъ полоскамъ между хромофиль- ными глыбками. Не рѣшенъ только вопросъ о томъ, какимъ образомъ фибриллы располагаются въ тѣлѣ клѣтки и въ стволѣ дендритовъ. Спорятъ о томъ, анастомозируютъ ли между собою самыя фибриллы, или только пучки фибриллъ, или же онѣ располагаются изолированно одна возлѣ другой. По Бёте, фибриллы какъ общее правило проходятъ черезъ клѣтку, не образуя сѣтей; рѣже онѣ соединяются между собой, образуя рѣшетку (у безпозвоночныхъ, въ клѣткахъ спинномозговыхъ узловъ позвоночныхъ, въ lobus electricus Torpedo marmorata). Съ другой стороны, Кахаль, Донаджіо, Ванъ деръ Штрихтъ и др. съ жаромъ доказываютъ, что какъ въ тѣлѣ клѣтки, такъ и въ крупныхъ развѣтвленіяхъ дендритовъ фибриллы имѣютъ сѣтевидное расположеніе, что не мѣшаетъ впрочемъ нѣкоторымъ пучкамъ фибриллъ проходить и прямо черезъ клѣтку. Въ самыхъ дендритахъ и въ невритахъ фибриллы располагаются одна возлѣ другой пучками.

в) Внутренняя сѣть (Apparato reticolare interno Гольджи) представляетъ собою настоящую нѣжную сѣть округлыхъ тяжей различныхъ размѣровъ, которые подчасъ являются состоящими изъ отдѣльныхъ зернышекъ. Эта сѣть лежитъ внутри тѣла клѣтки, никогда не достигаетъ поверхности послѣдней, но можетъ касаться отдѣльными петлями ядра, хотя и здѣсь, какъ и въ периферической зонѣ клѣточнаго тѣла, обычно узкая полоска остается не занятой внутренней сѣтью. Картина усложняется далѣе тѣмъ, что отъ нитей, образующихъ петли, отдѣляются боковыя вѣточки, которыя, пройдя короткое разстояніе, оканчиваются закругленіями или булавовидными утолщеніями; кромѣ того, у болѣе старыхъ недѣлимыхъ отдѣльныя части сѣти могутъ принимать дольчатое расположеніе.

Расположеніе эндоцеллюлярныхъ фибриллъ въ видѣ рѣшетки въ клѣткѣ lobus electricus Torpedo

Сѣть неврофибриллъ (по Донаджіо 1904). Среднихъ размѣровъ клѣтка изъ задняго столба взрослаго кролика. а, b, d дендриты; с невритъ.

Сѣть неврофибриллъ

Внутренняя сѣть въ клѣткЬ

Въ настоящее время нельзя сказать почти ничего опредѣленнаго насчетъ природы и значенія внутренней сѣти. Повидимому, эта сѣть не имѣетъ ничего общаго съ неврофибриллами и представляетъ скорѣе особый клѣточный органъ, свойственный и другимъ (можетъ быть, всѣмъ) клѣткамъ тѣла; по крайней мѣрѣ, во многихъ клѣткахъ это образованіе удается обнаружить съ помощью тѣхъ же вспомогательныхъ средствъ, а именно, метода Гольджи, модификаціи его Вератти и обработки осміевой кислотой по Копшу.

По моему мнѣнію, здѣсь дѣло идетъ о низшихъ ступеняхъ бѣлковыхъ тѣлъ (альбумозы, пептоны). Опредѣленное ихъ расположеніе показываетъ, что химическія превращенія бѣлковыхъ тѣлъ, отъ которыхъ зависитъ функція и питаніе клѣтки, связаны съ опредѣленными мѣстами клѣтки. Въ этомъ смыслѣ можно было бы разсматривать внутреннюю сѣть какъ вегетативный отдѣлъ клѣтки.

г) Внутриклѣточные канальцы въ гангліозныхъ клѣткахъ были описаны сначала Нансеномъ и могутъ быть обнаружены опредѣленными обработками. Весьма вѣроятно, что они представляютъ собою въ нѣкоторомъ отношеніи кунстпродукты; повидимому, какія то болѣе простыя бѣлковыя тѣла (ближе не поддаются опредѣленію; можетъ быть, это тѣ самые бѣлки, которые при другой обработкѣ даютъ внутреннюю сѣть) выпадаютъ при обработкѣ въ болѣе или менѣе растворимой формѣ и при дальнѣйшемъ наклеиваніи и окрашиваніи срѣзовъ снова переходятъ въ растворъ.

На томъ мѣстѣ, гдѣ помѣщались названныя бѣлковыя тѣла, и образуются щели. Если эти искусственныя полости образуютъ систему каналовъ съ опредѣленнымъ расположеніемъ, то отсюда вытекаетъ только, что эти неизвѣстныя тѣла (альбумозы, лецитинъ?) имѣютъ въ тѣлѣ клѣтки опредѣленное закономѣрное расположеніе. Имѣетъ ли это образованіе какое-либо отношеніе къ обмѣну веществъ въ клѣткѣ, что само по себѣ было бы вполнѣ допустимо, можно сказать опредѣленно лишь тогда, когда будетъ выяснена ихъ природа. Въ настоящее время можно считать опредѣленно установленнымъ лишь тотъ фактъ, что внутри тѣла гангліозной клѣтки обнаруживается система болѣе длинныхъ или болѣе короткихъ тонкихъ каналовъ, которые пронизываютъ тѣло клѣтки, не имѣютъ собственной стѣнки и не открываются наружу.

Нужно еще замѣтить, что, по Хольмгрену, который съ большимъ рвеніемъ изучалъ "соковые канальцы", эти образованія на поверхности открываются наружу. Въ цѣломъ рядѣ сообщеній Хольм гренъ изложилъ свои наблюденія и взгляды на этотъ вопросъ. Съ теченіемъ времени онъ пришелъ къ слѣдующему выводу. Тѣло гангліозной клѣтки пронизано цѣлой сѣтью плотныхъ отростковъ, происходящихъ отъ другихъ клѣтокъ. Эту сѣть онъ называетъ, сообразно ея функціи, „трофоспонгіемъ". Благодаря растворенію отдѣльныхъ участковъ этой сѣти, возникаютъ внутриклѣточные канальцы.

Части внутренней сѣти клѣтки

д) Центральныя тѣльца были сначала обнаружены Ленгоссекомъ въ клѣткахъ спинномозговыхъ узловъ лягушки. Затѣмъ, другіе авторы (Дэлеръ, Бюлеръ, Шафферъ, Зольгеръ, Фуксъ, Кольстеръ и др.), нашли центральныя тѣльца въ нервныхъ клѣткахъ различнаго рода у разныхъ животныхъ и человѣка. Фуксъ нашелъ, что они располагаются попарно въ свѣтломъ участкѣ клѣтки и иногда встрѣчаются даже по нѣсколько паръ въ одной клѣткѣ безъ всякаго порядка.

Б) Дендриты, или протоплазматическіе отростки, распадаются обыкновенно на многочисленныя тонкія развѣтвленія; они имѣются далеко не у всѣхъ клѣтокъ; напримѣръ, клѣтки спинномозговыхъ узловъ совершенно лишены дендритовъ.

Эти послѣдніе начинаются обыкновенно отъ тѣла клѣтки широкимъ основаніемъ. Лишь постепенно они дѣлаются тоньше, что нужно отмѣтить, какъ черту отличія отъ неврита. Вѣтвятся дендриты, по большей части, дихотомически.

Какимъ образомъ оканчиваются тончайшія вѣточки, въ настоящее время еще не выяснено съ опредѣленностью.

Дендритъ и всѣ его развѣтвленія состоятъ изъ неврофибриллъ и находящагося между нимъ меж- или перифибриллярнаго вещества. Въ главномъ стволикѣ хромофильное вещество доходитъ до перваго развѣтвленія и иногда идетъ даже еще дальше. На мѣстѣ развѣтвленія располагается, по большей части, треугольная глыбка хромофильнаго вещества. Въ этомъ мѣстѣ Кахаль находитъ анастомозы неврофибриллъ, Бёте же непосредственный переходъ ихъ изъ одной боковой вѣтви въ другую; эти неврофибриллы не имѣютъ, слѣдовательно, никакого отношенія къ тѣлу клѣтки. Въ болѣе толстыхъ вѣточкахъ заключаются цѣлые пучки фибриллъ, самыя же тонкія состоятъ только изъ одной единственной фибриллы и небольшого количества перифибриллярнаго вещества. При отмираніи и при консервированіи, это послѣднее образуетъ варикозности; перифибриллярное вещество скопляется въ однихъ мѣстахъ, а изъ другихъ уходитъ, и такимъ образомъ отростокъ получаетъ четковидный характеръ.

Неврофибриллы

В) Невритъ, или осевоцилиндрическій отростокъ, встрѣчается, какъ уже указывалось выше, обычно въ единственномъ числѣ. Онъ отходитъ отъ тѣла клѣтки широкимъ конусомъ, затѣмъ сразу суживается и лишь постепенно, на нѣкоторомъ разстояніи отъ тѣла клѣтки, становится толще. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ онъ отходитъ не отъ тѣла клѣтки, а отъ основанія дендрита (см. фиг. 191). Невритъ не представляетъ собою постояннаго отростка мультиполярныхъ клѣтокъ; онъ можетъ отсутствовать совершенно, но такихъ отростковъ можетъ быть и нѣсколько.

Конусъ, которымъ начинается невритъ, не содержитъ хромофильнаго вещества и представляется поэтому свѣтлымъ. Въ немъ замѣтна тонкая, конвергирующая кнаружи продольная исчерченность, при чемъ въ промежуткахъ между отдѣльными нитями располагаются продольными рядами зернышки.

Воронки Гольджи

Исчерченность представляетъ собою выраженіе проходящихъ по невриту фибриллъ. Какъ полагаетъ Бёте, эти фибриллы ведутъ свое происхожденіе отъ всѣхъ дендритовъ, но количество отходящихъ отъ каждаго изъ нихъ фибриллъ не стоитъ въ опредѣленномъ отношеніи къ толщинѣ и мощности соотвѣтствующаго отростка протоплазмы.

Соединенныя въ невритахъ фибриллы сначала прикладываются плотно другъ къ другу, что замѣтно по внезапному утонченію конуса; лишь на нѣкоторомъ разстояніи отъ тѣла клѣтки фибриллы располагаются болѣе рыхло вслѣдствіе нагроможденія большого количества интерфибриллярнаго вещества.

Безмякотныя нервныя волокна

Пучокъ нервныхъ фибриллъ

Въ большинствѣ случаевъ (за исключеніемъ nervi olfactorii) невриты покрыты изолирующей оболочкой, которая впрочемъ появляется лишь на нѣкоторомъ разстояніи отъ тѣла клѣтки. Въ зависимости отъ характера этой оболочки, различаютъ мякотныя и безмякотныя нервныя волокна.

1. Относительно строенія мякотныхъ нервныхъ волоконъ можно получить очень хорошее представленіе, если наполнить стеклянную трубку извѣстнымъ количествомъ тонкихъ нитей и водой.

Стеклянная стѣнка трубки соотвѣтствуетъ мякотной оболочкѣ, содержимое же трубки, осевой цилиндръ, состоитъ изъ неврофибриллъ и межфибриллярнаго вещества, изъ нитей и воды въ нашей модели.

Осевой цилиндръ представляется на свѣжемъ препаратѣ сѣрымъ и имѣетъ толщину въ 0,5—10 µ; мякотная оболочка выглядитъ блестящей. Въ периферическихъ нервныхъ волокнахъ эта послѣдняя окружена Шванновской оболочкой, а въ центральной нервной системѣ — нейрогліей.

Соотвѣтственно съ этимъ, и мякотныя волокна можно, въ свою очередь, подраздѣлить на волокна съ Шванновской оболочкой и волокна, лишенныя такой оболочки.

а) Мякотныя нервныя волокна, снабженныя Шванновской оболочкой, образуютъ главную составную часть всѣхъ черепныхъ и спинномозговыхъ нервовъ, но встрѣчаются также и въ симпатической нервной системѣ.

Мякотная, или міэлиновая, оболочка состоитъ изъ мякоти, міэлина, блестящаго, сильно преломляющаго свѣтъ вещества, которое состоитъ изъ бѣлка и жировъ и, кромѣ того, заключаетъ еще роговое вещество, неврокератинъ; это послѣднее либо представлено въ растворѣ, либо же образуетъ остовъ мякотной оболочки. На свѣжихъ нервныхъ волокнахъ мякотная оболочка имѣетъ рѣзкія границы и обыкновенно, если она имѣется, то окруженный ею осевой цилиндръ не виденъ. На отмирающихъ нервныхъ волокнахъ становится уже скоро замѣтной вторая, внутренняя пограничная линія. Благодаря этому волокна представляются двояко- контурироЁанными. Появленіе двойного контура означаетъ начало свертыванія міэлина, которое впослѣдствіи выражается еще рѣзче. Если обработать нервы кипящимъ алкоголемъ и эфиромъ и удалить такимъ образомъ жировую часть міэлина, то въ пространствѣ, которое прежде было наполнено міэлиномъ, остается нѣжная сѣточка, именно упомянутый выше роговой скелетъ мякотной оболочки; этотъ скелетъ можно обнаружить и на разрѣзахъ путемъ окраски, напр., желѣзнымъ гематоксилиномъ (Корнингъ) и другими методами.

Эпендимныя клѣтки изъ грудного отдѣла спинного мозга

Между наружной и внутренней роговыми оболочками, обозначающими наружную и внутреннюю границы мякоти и состоящими изъ одного и того же вещества, проходятъ перекладины, которыя вмѣстѣ съ роговыми оболочками образуютъ роговой остовъ.

Шванновская оболочка, неврилемма, представляетъ собою прозрачную, эластическую безструктурную оболочку, которая тѣсно прилегаетъ къ наружной поверхности мякотной оболочки. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ къ внутренней поверхности Шванновской оболочки прилегаютъ эллипсоидныя ядра, которыя на полюсахъ, по большей части, еще окружены мелкозернистой протоплазмой.

На мякотной оболочкѣ имѣются, кромѣ того, еще своеобразныя вдавленія — перетяжки Ранвье и насѣчки Шмидтъ-Лантермана.

Въ образованіи перетяжекъ Ранвье очень значительное участіе принимаетъ и Шванновская оболочка. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ означенная оболочка образуетъ глубокія кольцевидныя вдавленія, или перетяжки, которыя доходятъ почти до самаго осевого цилиндра, такъ что въ этихъ мѣстахъ мякоть, можетъ быть, совершенно отсутствуетъ, и осевой цилиндръ становится замѣтнымъ. Послѣдній иногда конически утолщенъ на мѣстѣ перехвата. При обработкѣ азотнокислымъ серебромъ въ глубинѣ вдавленія получается поперечная черная линія, сходная съ спаивающими линіями въ эпителіяхъ. Отсюда заключаютъ, что Шванновская оболочка построена изъ ряда трубчатыхъ сегментовъ. При обработкѣ серебромъ, растворъ этого послѣдняго проникаетъ, начиная съ этого мѣста, вдоль по осевому цилиндру, въ зависимости отъ продолжительности дѣйствія его, на большее или меньшее разстояніе и даетъ картину, извѣстную подъ названіемъ латинскаго креста (Ранвье). Покрытый осадками серебра осевой цилиндръ обнаруживаетъ часто поперечную исчерченность изъ чередующихся темныхъ и свѣтлыхъ полосъ. Онѣ извѣстны подъ назвавіемъ Фромановскихъ линій. Перетяжки, располагающіяся другъ отъ друга въ тонкихъ волокнахъ на разстояніи въ 0,08, а въ толстыхъ до 1 мм., дѣлятъ волокна снаружи на такъ наз. межкольцевые сегменты. Всѣ периферическія мякотныя нервныя волокна, а также волокна нервныхъ корешковъ имѣютъ такіе перехваты. Ихъ можно разсматривать какъ приспособленія, которыя имѣютъ цѣлью облегчить диффузію между осевымъ цилиндромъ и окружающей лимфой и которыя, слѣдовательно, служатъ для питанія осевого цилиндра.

Коротколучистый астроцитъ и длиннолучистый астроцитъ

Вторая форма вдавленій касается только мякотной оболочки. Въ предѣлахъ каждаго межкольцевого сегмента въ мякотной оболочкѣ замѣчается рядъ маленькихъ цилиндроконическихъ сегментовъ, которые ограничены тонкими воронкообразными насѣчками. Послѣднія разсѣкаютъ мякоть то въ направленіи къ центральному, то къ периферическому концу волокна и замѣтны уже и на свѣжемъ волокнѣ. Заключающееся въ нихъ вещество сходно съ спаивающими веществами.

Неврокератиновый остовъ, открытый впервые Эвальдомъ и Кюне, разсматривается нѣкоторыми авторами (Энгельманъ, Ретціусъ и др.) какъ кунстпродуктъ, вызванный дѣйствіемъ реагентовъ.

Гліальная клѣтка изъ medulla oblongata человѣка.

Гольджи и вслѣдъ затѣмъ многіе итальянскіе авторы, какъ Сала, описываютъ въ мякотной оболочкѣ „воронки Гольджи". На концахъ цилиндроконическихъ сегментовъ, слѣдоватетьно, въ области насѣчекъ Шмидтъ-Лантермана, находится система тонкихъ фибриллъ, обвивающихъ спирально осевой цилиндръ. Онѣ всѣ вмѣстѣ образуютъ конусъ, основаніе котораго прикрѣплено къ оболочкѣ, тогда какъ вершина прилегаетъ къ осевому цилиндру. Въ дополненіе къ этому Сала описываетъ еще сѣточку тоненькихъ волоконецъ, проходящихъ, главнымъ образомъ, вдоль нервнаго волокна и соединяющихъ между собою сосѣднія воронки Гольджи.

б) Мякотныя волокна безъ Шванновской оболочки образуютъ всю массу бѣлаго вещества центральныхъ органовъ и п. opticus. Мѣсто Шванновской оболочки здѣсь заступаетъ невроглія.

2. Безмякотныя нервныя волокна либо совершенно лишены особой оболочки, либо имѣютъ только Шванновскую оболочку.

а) Снабженныя Шванновской оболочкой безмякотныя нервныя волокна называются также сѣрыми, или Ремаковскими, волокнами. Они сосредоточены главнымъ образомъ въ симпатическомъ нервѣ.

б) Безмякотныя волокна безъ Шванновской оболочки, или, какъ ихъ неправильно называютъ, „голые осевые цилиндрывстрѣчаются въ видѣ болѣе или менѣе длинныхъ волоконъ у человѣка только въ nervi olfactorii. Они представляютъ собою центральные отростки чувствительныхъ клѣтокъ, заложенныхъ въ обонятельномъ эпителіи, и едва достигаютъ толщины въ 1/µ.

Если безмякотныя или утратившія мякоть волокна теряютъ на периферіи Шванновскую оболочку, то осевые цилиндры, или пучки фибриллъ, представляются голыми. Периферическій концевой отдѣлъ сходенъ въ этомъ отношеніи съ начальнымъ отдѣломъ въ головномъ и спинномъ мозгу, такъ какъ и тамъ волокна безмякотны и лишены Шванновской оболочки.

Безмякотныя нервныя фибриллы и пучки фибриллъ встрѣчаются не только на периферіи тѣла, но въ очень значительныхъ количествахъ имѣются и въ центральныхъ органахъ въ концевыхъ развѣтвленіяхъ центростремительныхъ нервовъ (Ambronn u. Held, Sitzber. sachs. Ges. Wiss. Leipzig 1895).

Точно такъ же, какъ и тонкія концевыя вѣтви дендритовъ, и развѣтвленія голыхъ осевыхъ цилиндровъ обнаруживаютъ наклонность къ образованію варикозныхъ утолщеній.

Калибръ нервныхъ волоконъ.

Какъ въ центральной, такъ и въ периферической нервной системѣ нервныя фибриллы имѣютъ приблизительно одинаковый калибръ. Въ калибрѣ же пучковъ фибриллъ, осевыхъ цилиндровъ, замѣчаются весьма значительныя колебанія. Болѣе толстыя нервныя волокна имѣютъ, въ общемъ, и болѣе толстые осевые цилиндры.

Въ отношеніи калибра не удается установить опредѣленнаго признака, который давалъ бы возможность отличать чувствительные нервы отъ двигательныхъ. Большая длина нервнаго волокна, его принадлежность къ головнымъ нервамъ, а, можетъ быть, и болѣе значительная работа, выпадающая на его долю — вотъ тѣ условія, которыя способствуютъ увеличенію калибра волокна (Швальбе); но прежде всего, толщина нервнаго волокна зависитъ отъ богатства .го концевыхъ развѣтвленій и анастомозовъ (Кахаль).

Развѣтвленія нервныхъ волоконъ.

Нервныя волокна обыкновенно сильно вѣтвятся отчасти еще въ центральномъ органѣ, отдавая коллатерали и т. д., отчасти же на периферіи, напримѣръ, въ окончаніяхъ нервнаго волокна въ межэпителіальномъ лабиринтѣ эпидермиса, отчасти въ двигательныхъ концевыхъ аппаратахъ, а также еще и до достиженія этихъ послѣднихъ. Рѣже наблюдается дѣленіе волокна внутри нервнаго стволика. Впрочемъ, въ области спинномозговыхъ узловъ дѣленія представляютъ обычное явленіе. Если периферическое нервное волокно вѣтвится внѣ области своего окончанія, то это происходитъ всегда на мѣстѣ перетяжки Ранвье.

3. Невроглія.

Среди опорныхъ элементовъ нервной системы, гліальныхъ клѣтокъ, можно по формѣ различать два типа:

а)  клѣтки эпендимы,

б)  астроциты, или Дейтерсовы клѣтки.

а. Клѣтки эпендимы. Онѣ состоятъ изъ цилиндрическаго тѣла клѣтки и длиннаго эпендимнаго волокна. Тѣла клѣтокъ эпендимы въ видѣ однослойнаго эпителія выстилаютъ мозговыя полости и центральный каналъ спинного мозга. Эпендимныя волокна задаются глубоко въ мозговое вещество. На свободной своей поверхности тѣла клѣтокъ несутъ мерцательные волоски, движеніе которыхъ было замѣчено Лейдигомъ у животныхъ, Вирховымъ, Кёлликеромъ и другими у человѣка. Недавно Фуксъ приписалъ части клѣтокъ секреторную функцію. Нуждо ждать дальнѣйшихъ изслѣдованій, касающихся этого интереснаго и важнаго наблюденія.

Эпендимное волокно задается у зародыша довольно далеко въ подлежащую массу головного, resp. спинного мозга.

Въ спинномъ мозгу зародыша оно достигаетъ свободной поверхности. У взрослаго мы встрѣчаемъ такія отношенія лишь въ волокнахъ, образующихъ septum posterius спинного мозга. Каждое изъ этихъ волоконъ распадается на нѣсколько вѣточекъ.

Уже на раннихъ стадіяхъ эмбріональнаго развитія начинаютъ рѣзко отличаться отъ эпендимныхъ клѣтокъ тѣ элементы, которые впослѣдствіи становятся астроцитами.

Они отдѣляются отъ эпителія и попадаютъ въ промежутки между нервными клѣтками и нервными волокнами. Здѣсь они превращаются въ клѣтки съ маленькимъ округлымъ ядромъ, небольшимъ количествомъ протоплазмы и многочисленными длинными или короткими отростками. Соотвѣтственно длинѣ волоконъ, различаютъ длинно-лучистые и коротко-лучистые астроциты. Первые находятся главнымъ образомъ между нервными волокнами, вторые — въ такъ называемомъ сѣромъ веществѣ.

На препаратахъ изолированныхъ элементовъ, а также на разрѣзахъ, окрашенныхъ съ помощью новыхъ методовъ, оказывается, что отростки астроцитовъ состоятъ изъ округлыхъ плотныхъ волоконъ, которыя пронизываютъ тѣло клѣтки, часто также прикладываются къ его периферіи на подобіе петель. Эти волокна, вѣроятно, представляютъ собою, на подобіе коллагенныхъ фибриллъ соединительной ткани, производныя клѣточной протоплазмы, и, вѣроятно, подобно имъ отдѣляются отъ этой послѣдней; такимъ образомъ возникаютъ свободныя гліальныя волокна, которыя можно считать за особыя образованія на ряду съ клѣтками. Не нужно только забывать, что въ конечномъ итогѣ всѣ гліальныя волокна ведутъ свое происхожденіе отъ гліальныхъ клѣтокъ.

Существуютъ многочисленныя изслѣдованія насчетъ дегенераціи и регенераціи въ нервной ткани. По С. Майеру, въ периферическихъ нервныхъ стволикахъ постоянно встрѣчаются волокна, охваченныя процессомъ дегенераціи, на ряду съ такими, которыя обнаруживаютъ явленія регенераціи. Если нервъ подвергается перерѣзыванію, то явленія протекаютъ согласно тому общему положенію, что дегенерируютъ тѣ волокна, которыя утрачиваютъ связь съ соотвѣтствующими нервными клѣтками. Осевые цилиндры центральнаго отрѣзка вростаютъ внутрь дегенерирующаго пучка периферическаго отрѣзка и придерживаются пути и направленія этого послѣдняго (законъ Валлера).

Бёте далъ очень обстоятельное и изобилующее новыми данными описаніе процесса дегенераціи и регенераціи. Согласно Бёте, въ периферическомъ отрѣзкѣ перерѣзаннаго нерва происходитъ сначала распаденіе осевого цилиндра на отдѣльные кусочки, которые во время дальнѣйшаго хода дегенераціи совершенно исчезаютъ, такъ что, въ концѣ концовъ, отъ нихъ болѣе ничего не остается. Мякотная оболочка также распадается на части, которыя становятся все короче и, въ концѣ концовъ, тоже исчезаютъ (вѣроятно, разсасываются). Скорость дегенераціи различна въ разныхъ классахъ животнаго царства. У птицъ мякотная оболочка совершенно распадается уже на второй день, у млекопитающихъ — на 4-5 день, у зимующихъ лягушекъ лишь на 130 — 140-й день, у лѣтнихъ лягушекъ черезъ 30 — 40 дней. Остается, въ концѣ концовъ, только Шванновская оболочка съ ея ядрами и окружающей ихъ протоплазмой. Дегенеративныя измѣненія начинаются на мѣстѣ перерѣзки и наблюдаются какъ на центральномъ, такъ и на периферическомъ отрѣзкѣ. Послѣдній дегенерируетъ совершенно; центральный же погибаетъ только на извѣстномъ протяженіи, а затѣмъ процессъ останавливается. Эти измѣненія въ послѣднемъ случаѣ обусловливаются не нарушеніемъ связи съ гангліозной клѣткой, но являются слѣдствіемъ мѣстнаго поврежденія соотвѣтствующаго участка нерва. Нервныя клѣтки, невриты которыхъ оказываются перерѣзанными, точно также испытываютъ извѣстныя нарушенія.

Ихъ хромофильное вещество исчезаетъ, ядро перемѣщается къ периферіи и также подвергается нѣкоторымъ измѣненіямъ. У извѣстнаго числа клѣтокъ эти явленія приводятъ къ совершенной гибели ихъ. Другія же клѣтки впослѣдствіи оправляются, при чемъ ядро перемѣщается снова къ серединѣ клѣтки, и хромофильное вещество образуется заново. На первыхъ порахъ поэтому безразлично, возстановляется ли перерѣзанное нервное волокно или нѣтъ. Если соединенія не происходятъ, то клѣтки въ теченіе мѣсяцевъ или годовъ подвергаются атрофіи.

У молодыхъ животныхъ, несмотря на отдѣленіе отъ гангліозной клѣтки, периферическій отрѣзокъ все же регенерируетъ („автогенная регенерація" Филиппо и Вульпіана, Бёте), при чемъ, приблизительно начиная съ 4-го дня, наступаетъ оживленное размноженіе Шванновскихъ ядеръ и ихъ протоплазмы. Черезъ 20 дней остатки дегенерировавшаго міэлина уже совершенно исчезаютъ, и Шванновскія ядра и ихъ протоплазма образуютъ волокна на подобіе лентъ, „ленточныя волокна“. Въ нихъ обособляется наружная мантія и осевая часть, въ которой уже намѣчается фибриллярная исчерченность. Позднѣе образуется мантія изъ міэлина, которая сначала появляется вблизи ядеръ.

При этомъ оказывается,что на центральномъ концѣ периферическаго отрѣзка регенерація происходитъ скорѣе, чѣмъ въ периферической части, т. е. сила регенераціи извѣстнаго нервнаго участка тѣмъ больше, чѣмъ ближе этотъ участокъ къ центру. Испытавшіе автогенную регенерацію нервы впослѣдствіи снова дегенерируютъ.

Автогенная регенерація имѣетъ мѣсто и у взрослыхъ животныхъ, но здѣсь она останавливается на полъ- пути. Нервнымъ волокнамъ не хватаетъ силы довести регенерацію собственными средствами до конца. Это возможно лишь подъ вліяніемъ центральнаго конца нерва, который впрочемъ оказываетъ только возбуждающее дѣйствіе.

Количество клѣтокъ у взрослаго.

Приблизительный объемъ тѣла взрослаго    = 600000 куб. сант.
Приблизительный объемъ одной клѣтки = 0,000008 куб. милл.
Колич. клѣт. (не считая кровяныхъ) приблиз. = 8 билліонамъ.

Категорія: Ткани |
Переглядів: 114 | Теги: Нервная ткань | Рейтинг: 0.0/0
Пошарова топографія. Шкіра тильної поверхні пальців тонка, підошвової — щільна, особливо в ділянці проксимальної фаланги. Підшкірна жирова клітковина на тильній поверхні пальців розвинена слабко, на підошвовій пронизана сполучнотканинними перетинками та має виражену комірчасту будову. Тильний апоневроз пальців укріплений сухожилками м'язів-розгиначів які кріпляться до фаланг пальців. З підошвового боку сухожилки м'...

Пошарова топографія. Шкіра підошвової поверхні стопи товста та міцно зрощена з підлеглим підошвовим апоневрозом (aponeurosis plantaris) за допомогою великої кількості сполучнотканинних перегородок, які пронизують підшкірну жирову клітковину. Підшкірна жирова клітковина добре розвинена в ділянці п'яткового горба і головок плеснових кісток, де вона виконує роль амортизатора. Завдяки її вираженій комірковій будові нагнійні проц...

close