Анатомія людини

Опредѣленіе. Клѣточное ядро представляетъ собою отграниченную отъ протоплазмы и, до извѣстной степени, обособленную совокупность особыхъ химическихъ тѣлъ (ядерныхъ веществъ), которая встрѣчается въ клѣткѣ въ самыхъ различныхъ морфологическихъ состояніяхъ (О. Гертвигъ. Клѣтка).

Форма ядра въ высшей степени разнообразная. Она чаще всего представляется шарообразной (фиг. 63 и 64), но бываетъ и яйцевидной  или чечевицеобразной, вальковатой, съ выемками, почковидной (фиг. 67), лопастной (фиг. 59), развѣтвленной и розетковидной формы.

Положеніе. Ядро занимаетъ, по большей части, центральное положеніе въ клѣткѣ, но можетъ располагаться и болѣе или менѣе эксцентрически, а также мѣнять свое положеніе.   

Величина ядра стоитъ, въ общемъ, въ  извѣстномъ отношеніи къ величинѣ клѣтки; въ среднемъ, она достигаетъ 4—9 u. У человѣка наиболѣе крупныя клѣточныя ядра встрѣчаются въ яйцевыхъ клѣткахъ и въ клѣткахъ спинномозговыхъ узловъ.

Количество. Въ большинствѣ случаевъ клѣтка имѣетъ только одно ядро. Среди нѣкоторыхъ клѣтокъ наблюдается однако большій или меньшій процентъ двуядерныхъ, напримѣръ, печеночныя клѣтки, жировыя клѣтки. У другихъ видовъ клѣтокъ двуядерность встрѣчается рѣже, напримѣръ, у яйцевыхъ и гангліозныхъ клѣтокъ. Обладаніе значительнымъ количествомъ ядеръ, „многоядерность“, является характернымъ признакомъ для нѣкоторыхъ видовъ клѣтокъ, напримѣръ, для гигантскихъ клѣтокъ (селезенка, костный мозгъ, опухоли).

По химическому составу въ ядрѣ различаютъ отъ 2 до 4 нуклео-протеидовъ. Наиболѣе существенными изъ нихъ являются:

1)    хроматинъ (нуклеинъ),
2)    парануклеинъ (пиренинъ).
Сюда присоединяются еще:

3)    лининъ,
4)    амфипиренинъ,
5)    ядерный сокъ.

Изъ всѣхъ этихъ тѣлъ больше всего хроматина.

Это именно то вещество, которое въ свернувшемся состояніи интенсивно принимаетъ красящія вещества (Флеммингъ), осаждается уксусной кислотой (1—50 проц.), растворяется въ щелочахъ, не измѣняется отъ пепсина и соляной кислоты, но переходитъ въ растворъ отъ дѣйствія трипсина.

Какъ слово протоплазма, такъ и терминъ хроматинъ не является обозначеніемъ простого химическаго тѣла, а морфологическимъ понятіемъ. Онъ состоитъ изъ альбуминовъ, а также изъ нуклеина, или, вѣрнѣе, нуклеиновой кислоты въ различномъ количествѣ.

Соотвѣтственно содержанію въ хроматинѣ послѣднихъ двухъ веществъ, измѣняется и отношеніе его къ кислымъ краскамъ, такъ что Фишеръ  опредѣляетъ въ настоящее время понятіе хроматина слѣдующимъ образомъ: „хроматинъ представляетъ собою, красящееся вещество клѣточнаго ядра, содержащее нуклеиновую кислоту, при чемъ, по мѣрѣ возрастанія содержанія нуклеиновой кислоты, онъ начинаетъ все хуже и хуже краситься кислыми красками въ водномъ растворѣ“ Посредствомъ окраски можно, съ извѣстной вѣроятностью, доказать присутствіе хроматина, или нуклеина, только съ помощью метиловой зелени въ кисломъ растворѣ. Всѣ же другія т. наз. ядерныя краски красятъ и прочія К составныя части клѣтки.

Парануклеинъ является веществомъ ядрышекъ. Онъ отличается отъ хроматина какъ химическими свойствами, такъ и отношеніемъ къ красящимъ веществамъ.

Въ то время какъ хроматинъ становится отъ дѣйствія уксусной кислоты (1—50 проц.) болѣе отчетливымъ, парануклеиновыя тѣльца набухаютъ въ ней. Они, далѣе, трудно растворимы въ трипсинѣ и нерастворимы въ тѣхъ щелочныхъ растворахъ, которые растворяютъ хроматинъ. Они лучше окрашиваются щелочными красящими веществами и сильнѣе впитываютъ нѣкоторыя краски (эозинъ, кислый фуксинъ).

Различіе въ отношеніи красящихъ веществъ между хроматиномъ и парануклеиномъ лучше всего формулируется слѣдующимъ образомъ: хроматинъ базофиленъ, парануклеинъ ацидофиленъ..

Лининъ (пластинъ) является именно тѣмъ веществомъ клѣточнаго ядра, въ которомъ заключенъ нуклеинъ. Онъ не красится обычными красящими веществами.

Изъ амфипиренина состоитъ ядерная оболочка.

Ядерный сокъ находится въ большемъ или меньшемъ количествѣ въ петляхъ ядерной сѣти. Онъ содержитъ бѣлковыя вещества, которыя при фиксированіи выпадаютъ въ формѣ гранулъ.

Строеніе ядра. Ядро состоитъ изъ ядерной оболочки, ядернаго остова, ядрышка и ядернаго сока. Строеніе ядра напоминаетъ строеніе клѣтки въ томъ отношеніи, что оболочка (которая можетъ и отсутствовать) охватываетъ составленное изъ трехъ другихъ частей содержимое ядра (karyoplasma).

Ядерная оболочка, по большей части, очень тонка и потому обнаруживается съ большимъ трудомъ; у однихъ ядеръ она отсутствуетъ совершенно, у другихъ (нервныя клѣтки) отчетливо замѣтна на свѣжемъ препаратѣ и даже можетъ быть выдѣлена препаровкой, напр., въ яйцахъ амфибій (рис. 60 и 61). Съ помощью препаровальныхъ иголъ удается даже у амфибій выдѣлить ядро назрѣлаго яйца (зародышевый пузырекъ), разорвать оболочку и дать вытечь содержимому. Въ оболочкѣ будто бы замѣчаются слѣды поръ.

Ядерный остовъ, состоящій изъ линина и нуклеина, встрѣчается въ различныхъ формахъ. Различія замѣчаются не только въ зависимости отъ вида животнаго и ткани, но и въ соотвѣтствіи съ возрастомъ т. е. ступенью развитія клѣтки. Проявляются эти различія въ плотности, способности окрашиваться, количествѣ и величинѣ узловъ сѣти и т. д. Широко распространенной формой ядернаго остова является ячеистое или сѣтевидное расположеніе его элементовъ. Въ узловыхъ точкахъ сѣти располагаются болѣе или менѣе значительныя скопленія нуклеина, которыя не нужно смѣшивать съ ядрышками. Въ другихъ ядрахъ лининъ и нуклеинъ представлены въ формѣ одной или нѣсколькихъ нитей. Часто нѣсколько нитей, извиваясь, располагаются въ периферической части ядра. Нити могутъ соединяться болѣе или менѣе многочисленными боковыми вѣтвями, и тогда получается остовъ съ болѣе толстыми и тонкими перекладинами.

Расположеніе нитей можетъ быть и такимъ, что явственно проявляются полярныя различія. Нити образуютъ тогда петли, вершины которыхъ обращены къ полюсу клѣтки, къ его полярной сторонѣ, тогда какъ концы петель обращены къ антиполярной сторонѣ. Отдѣльныя петлеобразныя нити, число которыхъ представляется опредѣленнымъ, связаны между собой многочисленными боковыми вѣточками; въ качествѣ вторичныхъ нитей ихъ отличаютъ отъ болѣе толстыхъ первичныхъ (Рабль).

Ядрышки (nucleoli) располагаются внутри ядра въ количествѣ одного или нѣсколькихъ. Они состоятъ, какъ уже было сказано выше, изъ парануклеина и не красятся обычными красящими веществами. Ядрышки представляются, по большей части, въ видѣ шаровидныхъ тѣлецъ, отчетливо замѣтныхъ и въ живой клѣткѣ. Въ химическомъ и физіологическомъ смыслѣ, ихъ положеніе по отношенію къ хроматину ядернаго остова еще мало выяснено.

„Зародышевыя пятна" незрѣлыхъ яицъ, которыя нѣкоторыми изслѣдователями тоже называются ядрышками, отличаются отъ настоящихъ ядрышекъ ихъ отношеніемъ къ обычнымъ ядернымъ красящимъ веществамъ, которыя они, въ противоположность ядрышкамъ, впитываютъ въ себя. Особенно крупныя и легко замѣтныя на свѣжихъ препаратахъ ядрышки имѣются въ клѣткахъ спинномозговыхъ узловъ.

Пока еще трудно рѣшить, является ли ядерный сокъ специфическою жидкостью. Это могло бы имѣть мѣсто въ ядрахъ, окруженныхъ непористой оболочкой, такъ какъ оболочка безъ поръ вліяетъ діализирующимъ образомъ. Въ ядрахъ же, или вовсе лишенныхъ оболочки, или имѣющихъ пористую оболочку, ядерный и клѣточный сокъ могутъ и не отличаться существенно другъ отъ друга, ибо черезъ поры возможно непосредственное сообщеніе ядернаго сока съ протоплазмой.

Вопросъ о существованіи безъядерныхъ организмовъ, который прежде разрѣшался въ утвердительномъ смыслѣ, теперь, съ усовершенствованіемъ вспомогательныхъ средствъ, все чаще и чаще рѣшается въ отрицательномъ смыслѣ. У многихъ низшихъ растеній и Protozoa, у которыхъ прежде не удавалось доказать присутствія ядеръ, въ настоящее время эти послѣднія найдены. Даже у микроорганизмовъ найдены ядра, или, по крайней мѣрѣ, образованія, которыя по отношенію къ краскамъ и химическимъ реагентамъ обнаруживаютъ такія же отношенія, какъ и гранулы ядеръ, тогда какъ окружающее ихъ вещество носитъ протоплазматическій характеръ. Впервые это удалось доказать Бючли для Oscillaria, Bacterium lineola и т. д.

У Protozoa, по Калкинсу, простѣйшей формой ядра является разсѣянное ядро, зернышки котораго разбросаны по всему клѣточному тѣлу. Высшимъ, по сравненію съ этимъ типомъ, является промежуточное ядро, въ которомъ хроматиновыя зерна представляются скученными въ одномъ мѣстѣ. Ядерная оболочка можетъ либо существовать, либо отсут* ствовать. Ядра типа Metazoa, съ отчетливымъ лининовымъ остовомъ, на нитяхъ котораго располагается хроматинъ, встрѣчаются лишь рѣдко.

Согласно тому, что было сказано выше объ отношеніи хроматина, т. е. нуклеина, къ химическимъ реагентамъ и красящимъ веществамъ, нельзя доказать ядерной природы какого-нибудь тѣльца, находящагося внутри клѣтки, если примѣнять только одинъ какой-нибудь реактивъ. За послѣднее время Фишеръ выразилъ даже сомнѣніе въ цѣнности метиловой зелени въ кисломъ растворѣ, которая до сихъ поръ считалась лучшимъ средствомъ для обнаруженія хроматина.

Исходя изъ того факта, что хроматинъ есть морфологическое понятіе, а отнюдь не представляетъ собою какого-либо химическаго вещества, мы можемъ доказать ядерную природу какого-нибудь образованія, находящагося внутри клѣтки, только констатировавъ наличность ряда морфологическихъ и химическихъ свойствъ, общихъ для большинства ядеръ [Фр. Копшъ, П. Мейеръ ].

Мнѣ казалось, что эти соображенія заслуживаютъ быть приведенными здѣсь, такъ какъ поверхностное знакомство съ этими фактами и наблюденіями породило въ литературѣ невѣроятный хаосъ.