Тонкое строеніе лабиринта. Каналъ улитки и улитка, ductus cochlearis и cochlea

Тонкое строеніе лабиринта. Каналъ улитки и улитка, ductus cochlearis и cochlea.

А. Ductus cochlearis, фиг. 239.

Каналъ кожистой улитки окруженъ тремя стѣнками: барабанной стѣнкой преддверія и латеральной. Если представить себѣ положеніе улитки не горизонтальнымъ, а, для удобства описанія, вертикальнымъ, при чемъ основаніе будетъ обращено внизъ, а верхушка — вверхъ, то означенныя стѣнки, перечисляя ихъ въ томъ же порядкѣ, можно назвать нижнею, верхнею и наружною, фиг. 239.

Сравнительно съ нижнею стѣнкою, двѣ остальныя обнаруживаютъ болѣе простое строеніе; вслѣдствіе этого познакомимся сначала съ ихъ строеніемъ.

а) Стѣнка преддверія, membrana vestibularis (Reissneri), открытая въ 1854 г., составляетъ тонкую и нѣжную кожицу, замѣтную простымъ глазомъ (фиг. 239,2). Она большею частью прямо натянута между линіями прикрѣпленія, и состоитъ изъ внутренняго эпителіальнаго и наружнаго соединительнотканнаго слоевъ. Скудный соединительнотканный слой ея состоитъ изъ тонкихъ волоконъ, сообщающихъ стѣнкѣ слабо выраженную полосатость. Наружная поверхность стѣнки покрыта эндотеліемъ. Внутри тонкаго слоя соединительной ткани кровеносные сосуды у взрослаго отсутствуютъ, и сохраняются лишь иногда слѣды сосудовъ, существовавшихъ здѣсь въ болѣе раннемъ возрастѣ. Внутренній эпителіальный слой образуется однимъ слоемъ плоскихъ многоугольныхъ клѣтокъ, въ которыхъ часто содержатся зернышки желтаго пигмента, какъ въ глубокомъ слоѣ stratum germinativum эпителія кожи. Клѣтки часто располагаются завитками. Внутренняя стѣнка Рейсснеровой оболочки имѣетъ иногда въ нормальныхъ условіяхъ сосочкообразные выросты, по поводу которыхъ открывшій ихъ  Г. Реціусъ говоритъ слѣдующее:
„Кое-гдѣ, но постоянно, встрѣчаются круглые или похожіе по формѣ на гвозди выступы эпителія, выдающіеся въ полость канала и состоящіе изъ одной, двухъ или нѣсколькихъ круглыхъ, зернистыхъ эпителіальныхъ клѣтокъ, снабженныхъ сферическими ядрами. Такимъ образомъ, именно, своеобразныя круглыя эпителіальныя клѣтки, одиночныя или составляющія группы, выступаютъ на поверхности эпителія въ видѣ ворсинокъ. Онѣ встрѣчаются во всѣхъ оборотахъ, слѣдовательно, нѣтъ поводовъ считать ихъ патологическими выростами".

Радіальный вертикальный разрѣзъ ductus cochlearis 23-лѣтняго мужчины. (Г. Ретціусъ.)

Что касается линіи прикрѣпленія Рейсснеровой оболочки, то съ внутренней стороны она прикрѣпляется около свободнаго конца lamina spiralis ossea, на начальной части валика, поднимающагося надъ концомъ lamina spiralis ossea и называющагося limbus spiralis. Наружная линія прикрѣпленія находится на надкостницѣ латеральной стѣнки канала улитки, фиг. 225 и 239.

Поперечный разрѣзъ оборота улитки

б) Наружная стѣнка ductus cochlearis тѣсно связана съ надкостницей такъ, что нельзя указать границы между ними. Она состоитъ изъ верхняго продолженія связки ligamentum spirale cochleae, которая будетъ описана ниже, и мягкой валикообразной пластинки, stria vascularis, сосудистой полоски, которая очень богата сосудами и предназначена для выдѣленія эндолимфы канала улитки. Внутренняя поверхность stria vascularis покрыта эпителіемъ канала улитки.

На вертикальныхъ разрѣзахъ улитки можно убѣдиться, что внутренняя поверхность stria vascularis неровная и покрыта бугорками, при чемъ она повышается и понижается. Въ особенности постояннымъ образованіемъ оказывается нижній выступъ, называемый prominentia spiralis.

Эпителій сосудистой полоски высокій и заключаетъ въ себѣ пигментныя зерна, подобно эпителію Рейсснеровой оболочки. Отъ наружныхъ концовъ эпителіальныхъ клѣтокъ проникаютъ въ stria vascularis длинные, иногда развѣтвленные отростки. Далѣе, обращаетъ на себя вниманіе обиліе въ stria кровеносныхъ сосудовъ, въ особенности же многочислены здѣсь изгибающіеся капилляры, которые отчасти такъ близко подходятъ къ эпителію, что соприкасаются съ боковыми поверхностями эпителіальныхъ клѣтокъ и имѣютъ такимъ образомъ интерэпителіальное расположеніе. Stria vascularis напоминаетъ собою corona ciliaris глаза, У птицъ еще больше дифференцированы сосочкообразные выступы на крышѣ ductus cochlearis; на такъ называемомъ tegmentum vasculosum (Дейтерсъ) эти выступы заключаютъ въ себѣ петли сосудовъ.

в) Нижняя, барабанная стѣнка ductus cochlearis всего богаче замѣчательными особенностями своего строенія. На ней можно, прежде всего, различать близкій къ оси улитки внутренній и наружный отдѣлы. Внутренній отдѣлъ представленъ limbus spiralis и labium tympanicum laminae spiralis osseae. Наружный отдѣлъ состоитъ изъ lamina spiralis membranacea и ея элементовъ. Ширина обоихъ отдѣловъ въ радіальномъ направленіи различна въ разныхъ оборотахъ улитки, при чемъ къ верхушкѣ улитки вся барабанная стѣнка ductus cochlearis становится шире.

Limbus spiralis, фиг. 239—241.

Вальдейеръ о limbus spiralis замѣчаетъ слѣдующее: „Limbus spiralis до сихъ поры представлялъ для изслѣдователей не мало затрудненій. Эти затрудненія, на мой взглядъ, возникаютъ отчасти благодаря странной формѣ самого образованія, преимущественно же благодаря своеобразному способу связи двухъ главныхъ типовъ тканей улитки: соединительной ткани и эпителія. Въ самомъ дѣлѣ, такой способъ ихъ соединенія, какъ здѣсь, не встрѣчается нигдѣ въ организмѣ". Далѣе: „О физіологическомъ значеніи этого страннаго образованія мы не имѣемъ даже и предположеній, особенно если не придавать значенія взгляду, что оно служитъ дла опоры membrana tectoria".

Участокъ limbus spiralis, разсматриваемый сверху во всю свою ширину въ радіальномъ направленіи.

Limbus spiralis представляетъ собою плоскій валикъ, прикрѣпленный къ наружному краю lamina spiralis ossea. На краю валика, выдающагося въ полость канала улитки, образуется еще свѣшивающійся въ латеральную сторону острый гребень, называемый labium vestibulare laminae spiralis. Латерально отъ него, въ сторону барабанной лѣстницы, помѣщается labium tympanicum laminae spiralis. Углубленіе, остающееся между обѣими означенными дугами, называется sulcus spiralis.

Разсматривая limbus spiralis съ его верхней стороны, можно замѣтить, что labium vestibulare посредствомъ глубокихъ и параллельныхъ надрѣзовъ раздѣляется на участки, почти одинаковой длины, которые получили отъ Гушке удачное названіе слуховыхъ зубцовъ. Они, дѣйствительно, напоминаютъ собою стоящіе рядомъ (всего около 7000 штукъ) рѣзцы. Въ сторону оси улитки зубы продолжаются въ нѣсколько неправильныхъ рядовъ продолговатыхъ или круглыхъ, часто отличающихся своеобразнымъ блескомъ элементовъ, которые точно также представляютъ собою выступы limbus. Между всѣми этими выступами проходятъ бороздки, называемыя въ области слуховыхъ зубцовъ Гушке, межзубцовыми, а въ области остальныхъ выступовъ — межсосочковыми бороздками. Бороздки заполнены мелкими эпителіальными клѣтками, лежащими рядомъ одна возлѣ другой; на поверхности выступовъ также лежатъ эпителіальныя клѣтки, но здѣсь онѣ имѣютъ плоскую форму. Вся поверхность limbus покрыта эпителіальными клѣтками, границы которыхъ ясно обнаруживаются помощью азотнокислаго серебра. Эпителій membrana vestibularis продолжается по направленію къ оси улитки непосредственно въ эпителій limbus.

Подъ эпителіемъ залегаетъ очень плотная, волокнистая ткань limbus spiralis, въ которой разсѣяны веретенообразныя клѣтки съ развѣтвленными отростками. Отдѣльные кровеносные сосуды могутъ проникать до самой поверхности, что встрѣчается, впрочемъ, въ рѣдкихъ случаяхъ. Иногда въ этой ткани скопляются известковыя соли, образуя пластинки неправильной формы. У нѣкоторыхъ животныхъ, по наблюденіямъ Вальде й ер а, напримѣръ, у летучей мыши, здѣсь встрѣчаются даже окостенѣнія. Нижнею своею поверхностью limbus spiralis налегаетъ непосредственно на костную ткань lamina spiralis и представляетъ собою своего рода видоизмѣненную надкостницу. Благодаря своему составу изъ соединительной ткани, limbus spiralis отсутствуетъ въ мацерированныхъ препаратахъ височной кости человѣка и большинства млекопитающихъ, такъ что lamina spiralis ossea остается свободною отъ него.

Видъ верхней (обращенной къ преддверію) стороны limbus spiralis и lamina basilaris средняго оборота послѣ удаленія большей части эпителіальнаго покрова

Sulcus spiralis, фиг. 239,8.

Принадлежащіе внутреннему отдѣлу барабанной стѣнки ductus cochlearis sulcus spiralis и labium tympanicum также покрыты эпителіемъ ductus cochlearis. Подъ эпителіемъ залегаетъ тонкое продолженіе плотной ткани limbus spiralis.

Lamina basilaris, фиг. 239—242.

Соединительнотканныя составныя части lamina spiralis ossea продолжаются, утончаясь, наружу въ lamina basilaris. Край labium tympanicum отличается на мѣстѣ перехода въ lamina basilaris присутствіемъ ряда лежащихъ одно возлѣ другого отверстій, foramina nervosa, которыя служатъ для прохода пучковъ п. cochleae. Имѣя овальную форму, они располагаются своею длинною осью радіально. По всей длинѣ ductus cochlearis имѣется, приблизительно, 4000 такихъ foramina nervosa. Пластинка, продырявленная ими, называется habenula perforata. Непосредственно передъ входомъ въ foramina nervosa волокна n. cochleae лишаются мякотной оболочки, т. е., въ этомъ отношеніи, съ ними происходитъ то же самое, что съ волокнами п. opticus въ lamina cribrosa sclerae oculi.

Поперечный (радіальный) разрѣзъ Кортіева органа человѣка.

Lamina basilaris начинается по линіи на labium tympanicum laminae spiralis osseae, утолщаясь къ своему наружному концу и переходя въ вещество уже упомянутаго ligamentum spirale; она туго натянута между своими линіями прикрѣпленія, фиг. 239.

Lamina basilaris состоитъ изъ собственной оболочки и барабаннаго покровнаго слоя.

Въ собственной основной оболочкѣ различаютъ внутренній поясъ, обращенный къ labium, и наружный, граничащій съ ligamentum spirale. Внутренній поясъ, zona arcuata, тянется отъ labium tympanicum до мѣста прикрѣпленія наружныхъ Кортіевыхъ дугъ, описаніе которыхъ слѣдуетъ ниже; этотъ поясъ тонкій и покрытъ тонкими радіальными полосками. Наружный поясъ1, zona pectinata, идетъ отъ наружныхъ дугъ до ligamentum spirale и состоитъ изъ трехъ слоевъ, не считая эпителіальнаго покрова; средній слой является гомогеннымъ, а два наружныхъ — волокнистыми. Болѣе толстыя и сильнѣе преломляющія свѣтъ волокна нижняго слоя выступаютъ болѣе отчетливо и отличаются цилиндрическою формою. Въ области ligamentum spirale гомогенный слой исчезаетъ, и оба волокнистыхъ слоя сливаются съ соединительною тканью ligamentum spirale. Нижній слой волоконъ придаетъ всему наружному поясу membrana basilaris, при разсматриваніи его съ поверхности, полосатый видъ, вслѣдствіе чего этотъ поясъ и называется zona pectinata. Въ волокнистыхъ слояхъ разсѣяны очень рѣдкія, продолговатыя клѣточныя ядра, фиг. 241.

Барабанный покровный слой (фиг. 242), lamina basilaris, состоитъ изъ двухъ слоевъ; къ нижнему волокнистому слою прилегаетъ сначала гомогенный слой, а подъ нимъ имѣется скопленіе нѣсколькихъ рядовъ богатыхъ протоплазмою соединительнотканныхъ клѣтокъ, которыя представляютъ собою не что иное, какъ остатокъ соединительной ткани, заполнявшей въ эмбріональный періодъ жизни обѣ лѣстницы улитки. Въ scala vestibuli такимъ же покровнымъ слоемъ является эндотелій Рейсснеровой оболочки. Означенныя протоплазматическія клѣтки имѣютъ овальныя ядра и отростки, направляющіеся латерально. Въ этомъ слоѣ клѣтокъ помѣщается, немного латерально отъ labium tympanicum, капиллярный сосудъ, vas spirale, идущій вдоль всего ductus cochlearis. Vas spirale называется еще vas spirale internum, въ противоположность vas spirale externum, идущему въ prominentia spiralis.

Наружный конецъ membrana basilaris, какъ уже было упомянуто, прикрѣпляется къ ligamentum spirale. Эта послѣдняя спиральная связка на поперечномъ разрѣзѣ имѣетъ видъ полумѣсяца, обращеннаго выпуклой стороной наружу; острые концы полумѣсяца переходятъ въ надкостницу канала улитки.
 

Эпителій lamina basilaris.

Поверхность lamina basilaris, обращенная къ преддверію, покрыта эпителіемъ ductus cochlearis, который въ одномъ мѣстѣ превращается въ невроэпителій. Это мѣсто называется Кортіевымъ органомъ, по имени маркиза Корти, получившаго извѣстность благодаря изученію означеннаго органа. Здѣсь, именно, оканчивается n, cochlearis.

Отдѣльные элементы Кортiева органа состоятъ изъ болѣе или менѣе модифицированныхъ цилиндрическихъ эпителіальныхъ клѣтокъ и распредѣляющихся между ними нервныхъ волоконъ. Различныя относящіяся сюда клѣтки и клѣточныя производныя составляютъ слѣдующія группы: клѣтки съ волосками, клѣтки столбовъ, опорныя клѣтки Дейтерса и Гензена, membrana reticularis и membrana tectoria. Послѣднее образованіе имѣетъ характеръ кутикулярной пленки.

1. Клѣтки столбовъ, фиг. 242.

Различаютъ внутренніе и наружные столбы, при чемъ тѣ и другіе представляютъ собою клѣтки, часть тѣла которыхъ превращена въ плотную балку, или столбъ. Остальная часть клѣтки при этомъ превращеніи остается неизмѣненной и окружаетъ столбъ въ видѣ тонкой оболочки, а на нижнемъ концѣ столба остается нѣсколько большее скопленіе протоплазмы и ядро. Означенное скопленіе протоплазмы называется основною клѣткою столба. Внутренніе столбы возвышаются надъ lamina basilaris, непосредственно съ наружной стороны отъ habenula perforata, и образуютъ одинъ слой, проходящій вдоль всего ductus cochlearis. Столбы стоятъ не вертикально, а наклоняются своими верхними концами наружу. Точно также имѣютъ косое положеніе наружные столбы, располагающіеся надъ lamina basilaris на нѣкоторомъ разстояніи отъ внутреннихъ; но они поднимаются, будучи обращены верхушками въ сторону оси улитки, и соединяются ими съ верхушками внутреннихъ столбовъ. Ряды внутреннихъ и наружныхъ столбовъ образуютъ общую спиральную дугу, arcus spiralis, подъ которою остается трехугольное спиральное пространство, или туннель.

а) Внутренніе столбы имѣютъ видъ плотныхъ пластинокъ, если оставить пока безъ вниманія ихъ чисто протоплазматическія части. Широкія поверхности пластинокъ обращены къ туннелю. Каждая пластинка состоитъ изъ ножки, тѣла, головки (суставного конца) и головной пластинки. Прямоугольная ножная пластинка прочно прикрѣпляется къ основной оболочкѣ. Головной конецъ утолщается въ видѣ колбы, образуя снаружи полукруглую суставную ямку, въ которой залегаетъ суставная головка наружнаго столба. Головная, очень тонкая и длинная пластинка располагается почти параллельно lamina basilaris; на ея нижней поверхности имѣется бороздка для валика головки наружнаго столба. Отъ головки въ сторону, противоположную головной пластинкѣ, направляется внутренній нисходящій отростокъ, помѣщающійся между свободными концами двухъ сосѣднихъ клѣтокъ съ волосками. Головки столбовъ и головныя пластинки плотно смыкаются боковыми краями такъ же, какъ и ножныя пластинки сосѣднихъ столбовъ. Между тѣлами столбовъ остаются щели, fissurae іnterpilares. Столбы обнаруживаютъ продольную полосатость, такъ какъ они, вѣроятно, состоятъ изъ роговыхъ волоконъ.

Головныя пластинки также отличаются продольною полосатостью. Основная клѣтка помѣщается въ остромъ углѣ, между тѣломъ столба и lamina basilaris.

б) Наружные столбы начинаются также длинными и радіально стоящими ножными пластинками, прикрѣпляющимися къ lamina basilaris далеко отъ внутреннихъ столбовъ. Въ каждомъ столбѣ различаютъ тѣло, головку (суставной конецъ) и сочлененный съ нею отростокъ, или весло. Наружные столбы немного длиннѣе и шире внутреннихъ; въ то же время они имѣются въ меньшемъ количествѣ, сравнительно съ послѣдними, и на четыре внутреннихъ столба приходится лишь три наружныхъ. Тѣло наружнаго столба цилиндрическое, тоньше, чѣмъ тѣло внутренняго столба, и слегка изогнуто S-образно. Благодаря меньшей толщинѣ тѣлъ наружныхъ столбовъ, щели между ними шире, чѣмъ щели между внутренними столбами. Четырехугольныя головки столбовъ располагаются тѣсно одна возлѣ другой. Внутренняя поверхность головки, обращенная къ головкѣ внутренняго столба, имѣетъ выпуклый выступъ, вдающійся въ соотвѣтствующую суставную впадину, образуемую двумя или тремя внутренними столбами. Наружная поверхность головки слегка вогнута по направленію снизу вверхъ.

Въ серединѣ наружнаго края каждой головки съ нею сочленяется узкій отростокъ, расширяющійся въ видѣ языка или лопатки весла и называемый весломъ, или фалангой перваго ряда; онъ лежитъ параллельно lamina basilaris. Головки наружныхъ столбовъ покрываются сверху выдающимися надъ ними тонкими головными пластинками внутреннихъ столбовъ, надвигающимися и на внутреннія части веселъ. Наружная часть весла лежитъ уже свободно. Такъ какъ наружные столбы менѣе многочисленны, чѣмъ внутренніе, то не каждая головная пластинка внутреннихъ столбовъ имѣетъ бороздку для сочлененія съ весломъ. Основныя клѣтки наружныхъ дугъ лежатъ противъ основныхъ клѣтокъ внутреннихъ и также помѣщаются въ остромъ углѣ, остающемся между тѣломъ дуги и lamina basilaris.

2. Клѣтки Дейтерса, фиг. 242 и 243.

Опорный аппаратъ Кортіева органа еще далеко не исчерпывается одними клѣтками столбовъ. Снаружи отъ послѣднихъ, но на нѣкоторомъ разстояніи отъ нихъ, располагаются клѣтки Дейтерса, принадлежащія къ той же группѣ поддерживающихъ элементовъ. Начинаясь на основной пластинкѣ небольшими шестиугольными ножными поверхностями, онѣ поднимаются косо вверхъ, при чемъ поперечные размѣры ихъ увеличиваются. Выше середины своей высоты, онѣ суживаются въ фаланговый отростокъ, соединяющійся съ одной изъ фалангъ membrana reticularis. Впрочемъ, Гензенъ доказывалъ, что фаланга представляетъ собою не что иное, какъ расширенную конечную поверхность самой Дейтерсовой клѣтки. Въ утолщенной средней части клѣтки, отличающейся зернистымъ характеромъ протоплазмы, лежитъ сферическое ядро. Зернистая протоплазма продолжается и въ фаланговый отростокъ клѣтки. Нижній конецъ Дейтерсовой клѣтки состоитъ изъ очень свѣтлой и лишь слегка зернистой протоплазмы. Въ каждой клѣткѣ тянется еще по всей ея длинѣ блестящее волокно Ретціуса, которое начинается отъ основанія клѣтки небольшою, идущею отъ lamina basilaris, ножною пластинкою, и поднимается до свободной поверхности клѣтки. Подобно Кортіевымъ столбамъ, нить Ретціуса нужно считать видоизмѣненіемъ протоплазмы, вслѣдствіе чего Дейтерсовы клѣтки представляютъ собою такіе же элементы, какъ и клѣтки Кортіевыхъ столбовъ, лишь съ менѣе развитою твердою ихъ частью.

Клѣтки Дейтерс

3. Клѣтки Гензена, фиг. 242.

Клѣтками Гензена называется большая группа эпителіальныхъ клѣтокъ, располагающаяся на lamina basilaris, снаружи отъ Дейтерсовыхъ клѣтокъ, на наружномъ скатѣ Кортiева органа. Всѣ вмѣстѣ, эти клѣтки образуютъ плотный валикъ, состоящій изъ одного слоя клѣтокъ различной формы и различной высоты. Высокія клѣтки здѣсь иногда перегибаются и закрываютъ низкія, такъ что получается видъ многослойнаго эпителія. Въ дѣйствительности, иногда вслѣдствіе давленія самого эпителія однѣ клѣтки вполнѣ закрываютъ другія, что регулярно замѣчается на внутреннемъ скатѣ Кортіева органа.

Свѣтлыя опорныя клѣтки Гензена заключаютъ въ себѣ мало зеренъ и нитей. Онѣ окружаются тонкою, но твердою оболочкою и снабжены сферическимъ ядромъ.

Съ наружной стороны полоски Г ензеновыхъ клѣтокъ слѣдуетъ низкій эпителій, переходящій постепенно въ эпителій наружной стѣнки ductus cochlearis. Эти клѣтки, примыкающія къ Гензеновымъ, называются Клаудіусовыми клѣтками, фиг. 242 С.

4. Membrana reticularis, фиг. 244 и 245.

Въ видѣ тонкой мозаики, составляющейся изъ отдѣльныхъ элементовъ, membrana reticularis покрываетъ собою organon spirale, удерживая въ своихъ отверстіяхъ свободные концы наружныхъ клѣтокъ съ волосками. Она образуется фалангами перваго — четвертаго рядовъ, при чемъ весла наружныхъ дугъ разсматриваются, какъ фаланги перваго ряда. Среднія части фалангъ тонки и просвѣчиваютъ, между тѣмъ какъ края ихъ утолщены; соединяясь другъ съ другомъ, онѣ даютъ болѣе прочную опору какъ отдѣльнымъ фалангамъ, такъ и всей этой сѣтчатой пластинкѣ. Къ нижней поверхности фаланги, а именно, къ внутренней болѣе широкой части ея присоединяется фаланговый отростокъ Дейтерсовой клѣтки, который и переходитъ въ фалангу. Фаланговые отростки наклоняются въ сторону верхушки улитки и присоединяются къ фалангамъ, перекрещиваясь съ сосѣдними клѣтками съ волосками подъ острымъ угломъ. Форма фалангъ, въ общемъ, бисквитообразная, или имѣетъ видъ восьмерки, но замѣчаются, конечно, и многочисленныя мелкія отклоненія, такъ какъ изгибы и вдавленія могутъ быть больше и меньше и т. д. Съ наружной стороны третьяго ряда клѣтокъ съ волосками лежатъ на мѣстѣ фалангъ небольшія многоугольныя пластинки, образующія такъ называемую замыкающую рамку membrana reticularis. У ней уже краевое утолщеніе фалангъ выражено слабо или даже совсѣмъ отсутствуетъ. Къ пластинкамъ замыкающей рамки подходятъ верхніе концы третьяго (наружнаго) ряда Дейтерсовыхъ клѣтокъ. Съ наружной стороны замыкающей пластинки на фиг. 244 нарисованы границы Гензеновыхъ клѣтокъ.

Membrana reticularis

Для пониманія морфологическаго значенія membrana reticularis нужно имѣть въ виду, что фаланги являются головками Дейтерсовыхъ клѣтокъ, и фаланговый отростокъ Дейтерсовой клѣтки составляетъ шейку послѣдней. Membrana reticularis не представляетъ собою самостоятельнаго элемента, а слагается изъ головныхъ участковъ Дейтерсовыхъ клѣтокъ. Вслѣдствіе этого фаланги соотвѣтствуютъ головкамъ внутреннихъ и наружныхъ дугъ.

5. Внутреннія и наружныя клѣтки съ волосками

а) Внутреннія клѣтки съ волосками, фиг. 242 и 244.

Онѣ располагаются въ одинъ рядъ на скошенной поверхности внутреннихъ столбовъ, обращенной въ сторону лѣстницы преддверія. Внутреннія клѣтки съ волосками короче наружныхъ; широкій нижній конецъ каждой клѣтки, заключающій въ себѣ ядро, округленъ; свободная верхняя поверхность клѣтки окружается съ внутренней стороны и съ боковъ внутренними отростками головокъ внутреннихъ столбовъ. Соединяясь своими свободными концами, внутренніе отростки образуютъ множество рамокъ, замыкающихъ въ себѣ и поддерживающихъ свободныя концевыя поверхности внутреннихъ клѣтокъ съ волосками. Внутреннія клѣтки съ волосками настолько широки, что двѣ такихъ клѣтки приходится на три внутреннихъ столба. Клѣточное тѣло въ свѣжемъ состояніи мелкозернисто, послѣ уплотненія же становится обыкновенно грубозернистымъ.

Центральныя тѣльца клѣтокъ Кортіева органа изъ улитки человѣческаго уха.На овальной концевой поверхности (концевой пластинкѣ) поднимается одинъ рядъ волосковъ, или палочекъ, располагающихся слегка выпуклой наружу дугою, соотвѣтственно длинной оси овала. Они, слѣдовательно, не разсѣяны по поверхности, а образуютъ линію волосковъ (Ретціусъ). На каждую клѣтку приходится около 20 палочекъ. Послѣднія оказываются одинаково длинными, цилиндрическими, упругими и блестящими. Поддерживающая ихъ площадка, перпендикулярно къ которой они стоятъ, находится въ плоскости membrana reticularis, слѣдовательно, не перпендикулярна къ продольной оси самой клѣтки (фиг. 242). Палочки внутреннихъ клѣтокъ регулярно превышаютъ своею длиною палочки наружныхъ слуховыхъ клѣтокъ въ 11/2 раза (Ретціусъ). Утолщенный колбообразно нижній конецъ внутренней слуховой клѣтки не достигаетъ lamina basilaris и оканчивается на половинѣ высоты дуги. Между тѣмъ, какъ наружная поверхность внутреннихъ клѣтокъ съ волосками прилегаетъ къ внутреннему столбу, къ ихъ внутренней поверхности и къ ихъ нижнему концу подходятъ эпителіальныя клѣтки sulcus spiralis. Послѣднія называются внутренними покровными клѣтками и располагаются въ нѣсколько слоевъ. Въ глубокомъ слоѣ клѣтки, благодаря сильному разрастанію межклѣточныхъ пространствъ, превращаются въ своеобразныя звѣздчатыя клѣтки.

б) Наружныя клѣтки съ волосками, фиг. 242, 244 и 246.

Онѣ лежатъ между наружными дугами и клѣтками Дейтерса и обнаруживаютъ во многихъ отношеніяхъ полное сходство съ внутренними клѣтками съ волосками. Клѣтки стоятъ почти перпендикулярно къ поверхности membrana reticularis и образуютъ съ lamina basilaris открытый во внутреннюю сторону острый уголъ. Верхній конецъ клѣтки входитъ и укрѣпляется въ отверстіи membrana reticularis. Тѣло наружныхъ клѣтокъ въ свѣжемъ видѣ состоитъ изъ свѣтлой протоплазмы, прозрачно и имѣетъ цилиндрическую форму; нижняя половина тѣла обыкновенно расширяется и образуетъ конусъ. Боковыя поверхности рѣзко ограничены; краевой слой протоплазмы отличается слабою зернистостью. Большое шарообразное ядро помѣщается въ нижней половинѣ клѣтки; въ верхней же половинѣ имѣется особое темное, овальное или круглое, спиральное, или Гензеново тѣло. Оно состоитъ изъ зернистаго вещества и, повидимому, окружено свѣтлою спиральною нитью

Нижній конецъ клѣтки округленъ, состоитъ изъ очень зернистой протоплазмы и, не достигая lamina basilaris, простирается лишь до шейки Дейтерсовыхъ клѣтокъ.

Форма верхней концевой плоскости у клѣтокъ отдѣльныхъ рядовъ различна; внутренній край клѣтокъ переднихъ рядовъ, напримѣръ, срѣзанъ въ видѣ прямой линіи. Въ общемъ же, форма концевыхъ плоскостей овальна, при чемъ длинный поперечникъ овала имѣетъ радіальное направленіе. Линія волосковъ составляетъ дугу, обращенную болѣе или менѣе выраженною выпуклостью наружу. Число волосковъ достигаетъ 20; независимо отъ ихъ менѣе значительной длины, они устроены такъ же, какъ волоски внутреннихъ клѣтокъ.

Наружная клѣтка съ волосками (сильное увеличеніе.) р нижній сильно зернистый конецъ клѣтки (р): к ядро; h Гензеново тѣло; г membrana reticularis.

Въ отдѣльныхъ оборотахъ ductus cochlearis замѣчаются различія относительно числа рядовъ наружныхъ клѣтокъ съ волосками. Въ основномъ оборотѣ обыкновенно имѣется только три ряда ихъ, и мѣстами не достаетъ отдѣльныхъ клѣтокъ. Въ среднемъ оборотѣ регулярно присоединяется еще четвертый рядъ, но вмѣстѣ съ тѣмъ предыдущій рядъ бываетъ не полнымъ и въ немъ, равно какъ и въ четвертомъ рядѣ, получаются перерывы. Въ верхушечномъ оборотѣ встрѣчается еще пятый, также неполный рядъ, состоящій изъ разсѣянныхъ кое-гдѣ клѣтокъ.

Замѣчаются, кромѣ того, и индивидуальныя отклоненія въ этомъ отношеніи. Четвертый рядъ клѣтокъ у человѣка вообще полнѣе, чѣмъ у животныхъ, но, во всякомъ случаѣ, онъ имѣется и у послѣднихъ, вопреки существовавшему ранѣе противоположному мнѣнію. Ретціусъ, напримѣръ, доказалъ его присутствіе у собаки и кролика. По этому же поводу можно замѣтить, что и внутреннія клѣтки съ волосками, обыкновенно располагающіяся въ одинъ рядъ, въ нѣкоторыхъ мѣстахъ образуютъ еще и второй рядъ, помѣщающійся съ внутренней стороны отъ нормальнаго ряда (Ретціусъ).

Слуховыя клѣтки cristae и maculae снабжены султаномъ, или волоскомъ, состоящимъ изъ отдѣльныхъ рѣсничекъ; волосокъ стоитъ на основномъ дискѣ, который повидимому, составляется изъ круглыхъ тѣлецъ и отъ котораго внутрь клѣтки идетъ особый конусъ. Всѣ эти три части составляютъ весь волосной аппаратъ. С. М. Fur st, Anat. Anz. XVIII. 1900.

6. Внутреннее, среднее и наружное меж эпителіальны я пространства Кортіева органа, фиг. 242.

Мы уже говорили ранѣе о внутреннемъ и среднемъ полостяхъ Кортіева органа, первое изъ которыхъ является системою щелей между клѣтками внутренняго ската Кортіева органа, а второе — полостью туннеля. Нюэль указалъ, что и внѣ наружнаго ряда столбовъ, между послѣдними и остальными наружными элементами Кортіева органа, имѣется значительное, идущее по спирали пространство, соединяющееся съ пространствомъ туннеля помощью fissurae interpilares internae. Пространство Нюэля продолжается наружу въ мелкія межэпителіальныя пространства, остающіяся между Дейтерсовыми и наружными клѣтками съ волосками, а также, быть можетъ, и между Гензеновскими клѣтками. Всѣ пространства заполнены жидкостью — эндолимфою.

7. Нервное окончаніе въ Кортіевомъ органѣ, фиг. 242.

Тонкіе нервные пучки волоконъ, теряющихъ на своемъ пути изъ ganglion spirale cochleae мякотную оболочку, проникаютъ сквозь foramina nervosa labii tympanici въ эпителій и распространяются въ интраэпителіальномъ лабиринтѣ organon spirale отчасти въ радіальномъ, отчасти же въ спиральномъ нанаправленіяхъ.

Спиральныхъ тяжей имѣется не менѣе пяти или шести.

а) Первый, или внутренній, спиральный тяжъ лежитъ съ внутренней стороны внутреннихъ столбовъ, сейчасъ же на ихъ внутренней поверхности, болѣе или менѣе близко къ основаніямъ столбовъ. Большинство пучковъ, идущихъ изъ foramina nervosa, образуетъ, именно, этотъ спиральный пучекъ, распадаясь на тонкіе вторичные пучки.

Отъ спиральнаго тяжа отходятъ волокна, окружающія нижній конецъ внутреннихъ клѣтокъ съ волосками. Кромѣ того, тонкіе нервные пучки направляются изъ спиральнаго пучка сквозь fissurae interpilares internae въ пространство туннеля, образуя около основаній внутреннихъ дуговыхъ клѣтокъ, второй спиральный тяжъ, или пучекъ туннеля.

б) Пучекъ туннеля. Черезъ короткіе промежутки отъ пучка туннеля отходятъ радіальныя волокна туннеля. Они достигаютъ по fissurae interpilares области нижнихъ концовъ наружныхъ клѣтокъ съ волосками, послѣ чего они обыкновенно загибаются въ спиральномъ направленіи, образуя такимъ путемъ третій спиральный тяжъ.

в) Третій, четвертый, пятый и шестой спиральные тяжи лежатъ каждый около нижнихъ концовъ волосныхъ клѣтокъ перваго -- четвертаго рядовъ наружныхъ клѣтокъ съ волосками. Они помѣщаются частью между рядами Дейтерсовыхъ клѣтокъ, частью же между первымъ рядомъ Дей- терсовыхъ клѣтокъ и наружными столбами, плотно прилегая къ верхней части тѣла первыхъ. Отъ этихъ спиральныхъ пучковъ отходятъ, черезъ короткіе промежутки, волокна, направляющіяся къ нижнимъ концамъ наружныхъ клѣтокъ съ во юсками, на поверхности которыхъ они оканчиваются.

Для пониманія морфологіи окончаній n. cochlearis оченъ важно имѣть въ виду, что всѣ волокна, не исключая и пересѣкающихъ пространство туннеля, помѣщаются интраэпителіально, распространяясь въ интраэпителіальномъ лабиринтѣ organon spirale. То же самое нужно сказать, какъ уже было отмѣчено и выше, объ окончаніяхъ въ maculae и cristae acusticae. Такимъ образомъ, во всѣхъ мѣстахъ окончаній n. acusticus повторяются тѣ же самыя взаимоотношенія, какими характеризуются окончанія чувствительныхъ нервовъ въ эпителіи кожи. Впрочемъ, здѣсь нѣтъ ничего удивительнаго, разъ кожистый лабиринтъ представляетъ собою не что иное, какъ углубившійся участокъ наружной кожи, при чемъ n. acusticus имѣетъ морфологическое значеніе кожнаго нерва.

Кischi, Ichita. Uber den Verlauf und die periphere Endigung des N. cochleae. Arch, mikr. Anat. LIX. 1901. По даннымъ Киши, n. cochleae возникаетъ отъ клѣтокъ съ волосками, подобно тому, какъ n. olfactorius возникаетъ отъ обонятельныхъ клѣтокъ.

8. Membrana tectoria (Сortiі), фиг. 239,15.

Она представляетъ собою появляющееся довольно рано кутикулярное выдѣленіе тѣхъ эпителіальныхъ клѣтокъ, которыя покрываютъ limbus, sulcus и organon spirale. Покрывая, въ видѣ фартука, Кортiевъ органъ, вполнѣ дифференцированная кроющая перепонка простирается отъ начала Рейсснеровой оболочки на lamina spiralis ossea до самыхъ наружныхъ клѣтокъ съ волосками. Въ свѣжемъ видѣ она мягка и эластична. Можно отличать два пояса этой оболочки — тонкій внутренній и толстый наружный. Первый поясъ принадлежитъ limbus и скрѣпляется съ нимъ помощью склеивающаго вещества; наружный же поясъ выступаетъ надъ sulcus spiralis и organon spirale. Онъ утолщается только въ серединѣ, а къ своему краю опять становится тонкимъ и заостреннымъ. Свободный край образуетъ въ основномъ оборотѣ блестящій тяжъ, въ среднемъ оборотѣ грубоволокнистую, а въ верхушечномъ — тонковолокнистую сѣть, волокна которой выдаются надъ наружными слуховыми клѣтками (Ретціусъ). Почти въ серединѣ кроющей оболочки помѣщается Гензенова полоска въ видѣ блестящей плоской ленты, лежащей немного съ внутренней стороны отъ внутреннихъ клѣтокъ съ волосками. Она состоитъ изъ безчисленныхъ тонкихъ волоконъ, идущихъ съ внутренней стороны отъ основанія въ наружную сторону и къ верхушкѣ улитки. Эти волокна очень стойки по отношенію къ дѣйствію уксусной кислоты. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ на самыхъ наружныхъ Дейтерсовыхъ клѣткахъ имѣются еще придатки, которые въ эмбріональный періодъ служили для прикрѣпленія кроющей оболочки.

А. Dupuis. Die Cortische Membran. Anat. Hefte X, 1894.

Мѣстныя различія въ строеніи ductus cochlearis.

На основаніи изложенныхъ данныхъ, limbus spiralis, ширина lamina basilaris, organon spirale и его ряды клѣтокъ съ волосками, а также и membrana tectoria обнаруживаютъ мѣстныя различія. Различія строенія оборотовъ указаны уже при описаніи отдѣльныхъ составныхъ частей ductus cochlearis. Нужно лишь добавить, что въ слѣпомъ верхушечномъ мѣшкѣ слуховые зубцы постепенно уменьшаются въ длину и въ ширину и, наконецъ, совсѣмъ исчезаютъ, при чемъ limbus spiralis дѣлается ниже, пока и онъ не исчезнетъ. Вмѣстѣ съ слуховыми зубцами прекращается и organon spirale.

Ductus cochlearis позвоночныхъ.

У рыбъ ductus cochlearis появляется въ видѣ небольшого выступа задняго конца sacculus называемаго lagena. Въ каждомъ отдѣльномъ случаѣ lagena обнаруживаетъ различную степень развитія; въ lagena имѣется мѣсто нервныхъ окончаній, которое покрыто, какъ macula sacculi, отолитовой перепонкой; оно называется macula acustica lagenae.

Впервые у амфибій появляется въ нижней части lagena второе небольшое мѣсто нервныхъ окончаній, papilla acustica basilaris. Въ достаточной степени развитое уже у лягушекъ, это мѣсто у пресмыкающихся разростается еще больше, превращаясь у крокодила и у птицъ въ длинный каналъ, на lamina basilaris котораго располагается уже papilla spiralis (Кортіевъ органъ); на слѣпомъ концѣ канала, соотвѣтствующемъ lagena рыбъ, сохраняется еще у птицъ и крокодиловъ papilla lagenae съ ея особенностями. Подобныя же взаимоотношенія встрѣчаются еще среди млекопитающихъ у однопроходныхъ, между тѣмъ какъ у остальныхъ млекопитающихъ разрастается, при отсутствіи papilla lagenae, papilla spiralis, и простирается также въ верхушечный слѣпой мѣшокъ.

Далѣе, Ретціусъ доказалъ, что, начиная съ рыбъ и кончая птицами, имѣется еще одно мѣсто нервныхъ окончаній, macula acustica neglecta s. Retzii. Всего сильнѣе она развита у амфибій и помѣщается, обыкновенно, на днѣ utriculus, во входѣ въ sinus posterior. У крокодиловъ macula neglecta становится уже меньше, у птицъ же она еще болѣе редуцируется; у млекопитающихъ она совершенно отсутствуетъ. Такимъ образомъ, амфибіи, пресмыкающіяся и птицы отличаются присутствіемъ восьми мѣстъ нервныхъ окончаній въ лабиринтѣ.

Б. Scala tympani et vestibuli.

1. Стѣнка улитки.

Стѣнка костной улитки состоитъ изъ трехъ слоевъ: наружной и внутренней костныхъ пластинокъ и diploe, которое находится между ними. Внутренняя, основная пластинка Эйслера даетъ основу modiolus, промежуточнымъ стѣнкамъ и наружной стѣнкѣ лѣстницъ. Наружная пластинка (капсула) окружаетъ всю улитку. Между перекладинами diploe помѣщаются жировая ткань и сосуды. Внутренняя пластинка даетъ опору перепонкѣ fenestra cochleae. На мѣстѣ tractus spiralis foraminosus и въ apertura interna canaliculi cochleae внутренняя пластинка снабжена отверстіями.

2. Надкостница.

Пространственныя взаимоотношенія обѣихъ лѣстницъ другъ къ другу и къ кожистому каналу улитки (scala media) описаны уже въ предыдущемъ изложеніи (стр.). Что же касается тонкаго строенія ихъ стѣнки, то нужно имѣть въ виду, что внутреннія поверхности всего canalis cochlearis, также и lamina spiralis ossea покрыты надкостницею, которая, со стороны просвѣта улитки, ограничена эндотеліемъ. Надкостница въ достаточной степени богата эластическими волокнами, а, кромѣ того, мѣстами въ ней залегаютъ коричневатыя звѣздчатыя пигментныя клѣтки.

3. Ligamentum spirale.

Въ области наибольшей кривизны канала надкостница сливается съ идущимъ отъ lamina basilaris ligamentum spirale. Scala tympani принадлежитъ еще

4. membrana tympani secundaria.

Fenestra cochleae замыкается, какъ уже было упомянуто, помощью соединительнотканной перепонки, membrana tympani secundaria. Ея внутренняя поверхность, обращенная въ scala tympani, покрыта эндотеліемъ, такъ какъ она составляетъ часть стѣнки перилимфатическаго пространства. Другая ея поверхность, обращенная въ барабанную полость, покрыта тонкимъ слоемъ, заключающимъ въ себѣ сосуды и нервы и являющимся продолженіемъ слизистой оболочки барабанной полости.

5. Canaliculus соchleae, фиг. 219,9.

Вскрытый лѣвый лабиринтъ

Внутреннее отверстіе canaliculus cochleae находится на днѣ scala tympani, недалеко отъ начала этой лѣстницы ; оно имѣетъ форму воронки. Canaliculus cochleae не заключаетъ въ себѣ, какъ можно было бы ожидать на основаніи предыдущаго изложенія, никакого выроста кожистаго лабиринта. Въ немъ имѣется лишь вена, ѵ. canaliculi cochleae, соединительная ткань и перилимфатическій каналъ. Вена впадаетъ въ bulbus sup. venae jugularis. Перилимфатичеткій каналъ служитъ для соединенія перилимфатическаго пространства улитки съ субарахноидальными пространствами.

Retzius, G. Zur Kenntnis der Gehorschnecke. Biol. Unters. IX. 6. 1900. Ретціусъ описалъ своеобразныя скопленія пигментныхъ зернышекъ въ Дейтерсовыхъ клѣтокъ. Возникаетъ вопросъ, не напоминаютъ ли эти зернышки пигментъ кожи и не представляютъ ли ихъ скопленія своеобразныя и измѣненныя сферы. — Sрее, Graf F., Zur Histologic des Cortischen Organes in der Gehorschnecke des erwachsencn Menschen. Verh. anat. Ges. 1901.
 

Категорія: Ученіе объ органахъ чувствъ. Aesthesiologia |
Переглядів: 47 | Теги: cochlea, Тонкое строеніе лабиринта, улитка, ductus cochlearis, Каналъ улитки | Рейтинг: 0.0/0
Пальці стопи
Пошарова топографія. Шкіра тильної поверхні пальців тонка, підошвової — щільна, особливо в ділянці проксимальної фаланги. Підшкірна жирова клітковина на тильній поверхні пальців розвинена слабко, на підошвовій пронизана сполучнотканинними перетинками та має виражену комірчасту будову. Тильний апоневроз пальців укріплений сухожилками м'язів-розгиначів які кріпляться до фаланг пальців. З підошвового боку сухожилки м'... Читати далі...


Підошва
Пошарова топографія. Шкіра підошвової поверхні стопи товста та міцно зрощена з підлеглим підошвовим апоневрозом (aponeurosis plantaris) за допомогою великої кількості сполучнотканинних перегородок, які пронизують підшкірну жирову клітковину. Підшкірна жирова клітковина добре розвинена в ділянці п'яткового горба і головок плеснових кісток, де вона виконує роль амортизатора. Завдяки її вираженій комірковій будові нагнійні проц... Читати далі...


close