Органъ зрѣнія. Сѣтчатая оболочка, retina

Сѣтчатая оболочка, retina.

Сѣтчатая оболочка тянется отъ мѣста входа зрительнаго нерва до зрачковаго края iris. Въ ней различаютъ три пояса (зоны). Pars optica retinae, которая тянется отъ мѣста входа зрительнаго нерва до ora serrata, pars ciliaris retinae — отъ ora serrata до корня iris и pars iridica retinae — на задней поверхности радужной оболочки. Оба послѣднихъ отдѣла устроены очень просто, первый же имѣетъ очень сложное строеніе.

а) Pars iridica retinae. Фиг. 135.

Она состоитъ изъ одного слоя сильно пигментированныхъ эпителіальныхъ клѣтокъ, которыя непосредственно прилегаютъ къ эпителіальнымъ клѣткамъ stratum pigmenti iridis и связаны съ этими послѣдними. Радужная оболочка имѣетъ, слѣдовательно, какъ и corpus ciliare, задній или внутренній обкладочный слой, состоящій изъ двухъ эпителіальныхъ слоевъ (фиг. 134). Толщина задняго слоя эпителія радужной оболочки достигаетъ 30—35 µ. Клѣтки такъ сильно нагружены пигментомъ, что ядро совершенно закрыто имъ, границы клѣтокъ едва различимы, и получается впечатлѣніе пигментированнаго синцитія. Но у новорожденныхъ и альбиносовъ легко доказать присутствіе клѣтокъ. Задняя свободная поверхность iris покрыта тонкой кутикулой, уже упомянутой membrana limitans iridis.

М. sphincter и m. dilatator pupillae изъ освобожденнаго отъ пигмента радіальнаго разрѣза черезъ iris лошади.

Схематическое изображение задних слоев iris у взрослого

б) Pars ciliaris retinae. Фиг.  131.

Принадлежащія къ pars ciliaris retinae эпителіальныя клѣтки располагаются также въ одинъ слой, но лишены пигмента, представляются мелкозернистыми и исчерчены въ продольномъ направленіи. Въ области processus ciliaris ихъ вышина достигаетъ 14 µ. По направленію къ ora serrata вышина эпителіальныхъ клѣтокъ значительно увеличивается до 40—50 µ. За ora serrata слѣдуетъ

Разрѣзъ циліарнаго отростка, проведенный перпендикулярно къ его продольной оси.

в) Pагs optica retinae.

Этотъ отдѣлъ тянется отъ мѣста входа зрительнаго нерва въ глазное яблоко до ora serrata. Въ свѣжемъ состояніи эта нѣжная оболочка прозрачна. Когда она станетъ послѣ смерти непрозрачной или если подвергнуть ее уплотненію, то можно уже невооруженнымъ глазомъ замѣтить на заднемъ краю corpus ciliare переходъ его въ pars ciliaris въ видѣ края съ нѣжными зубчиками, ora serrata. Фиг. 139.

Передній сегментъ (лѣваго) глазного яблока, по удаленіи corpus vitreum, съ хрусталикомъ и zonula ciliaris.

Corpus ciliare и ora serrata 4,5 мѣсячнаго человѣческаго зародыша при разсматриваніи сзади.

Прежде думали, что здѣсь, вообще, сѣтчатка кончается; но затѣмъ выяснилось, что здѣсь заканчивается только pars optica, тогда какъ pars ciliaris здѣсь только начинается.

Ora serrata тянется медіально болѣе впередъ, чѣмъ латерально, и имѣетъ, слѣдовательно, эксцентрическое положеніе; другими словами : orbiculus ciliaris латерально шире, чѣмъ медіально.

Число зубчиковъ ora serrata первоначально (онтогенетически) совпадаетъ съ количествомъ циліарныхъ отростковъ (около 70); но впослѣдствіи число ихъ становится значительно меньшимъ. Какъ показалъ О. Шульце, отношенія ora serrata очень измѣнчивы; зубчики могутъ быть едва намѣчены или даже, особенно на латеральной сторонѣ, отсутствовать совершенно (см. фиг. 141), тогда какъ на медіальной сторонѣ они развиты обыкновенно лучше всего и представляются наиболѣе постоянными. Количество зубчиковъ и, вообще, край сѣтчатки возлѣ ora serrata варьируютъ, слѣдовательно, сильно. У животныхъ этотъ край представляется въ видѣ гладкой окружности; но еще не собрано достаточно данныхъ относительно человѣкообразныхъ обезьянъ, у которыхъ, вѣроятно, имѣется ora serrata, сходная съ человѣческой.

Передній сегментъ (лѣваго) глазного яблока 22-хлѣтней женщины

У человѣческаго зародыша 41/2 мѣсяцевъ отношенія представляются такими, какъ это изображено на фиг. 140. Processus ciliares развиты довольно значительно, orbiculus ciliaris еще отсутствуетъ. Въ промежутокъ между каждыми двумя processus ciliares проникаетъ по зубчику pars optica retinae (повидимому, то же самое наблюдается и у зародышей млекопитающихъ). Различная интенсивность роста сѣтчатки и рѣсничнаго тѣла приводитъ къ тѣмъ отношеніямъ, которыя мы находимъ на болѣе позднихъ стадіяхъ.

Если, слѣдовательно, у взрослаго ora serrata имѣется, то она не представляетъ собою новаго пріобрѣтенія, а только продуктъ дальнѣйшаго развитія эмбріональнаго зачатка; у млекопитающихъ же образованіе, которое у нихъ имѣлось ранѣе, впослѣдствіи опять исчезаетъ.

Sсhultzе , О., Entwicklung und Bedeutung der Ora serrata des menschlichen Auges. Yerh. d. phys.-med. Ges. in Wurzburg, 1901.

Въ заднемъ отдѣлѣ pars optica retinae два участка бросаются въ глаза своими особенностями. Одинъ изъ нихъ опредѣляется мѣстомъ входа зрительнаго нерва въ сѣтчатку и называется сосочкомъ зрительнаго нерва (papilla nervi optici); другой носитъ названіе желтаго пятна (macula lutea).

1. Сосочекъ зрительнаго нерва (papilla nervi optici). Фиг. 136, 142, 143.

Сосочекъ зрительнаго нерва располагается на 4 мм. медіальнѣе задняго полюса глазного яблока и представляется въ видѣ круглаго бѣлаго пятна, діаметромъ отъ 1,5 до 1,7 мм. Срединная часть сосочка имѣетъ небольшое углубленіе, excavatio papillae n. optici. Изъ него выходятъ центральные сосуды зрительнаго нерва и распространяются въ сѣтчатой оболочкѣ.

Разрѣзъ мѣста входа зрительнаго нерва

Задняя половина сѣтчатки лѣваго глаза при разсматриваніи спереди

2. Желтое пятно (macula lutea). Фиг. 142, 143.

Желтое пятно сѣтчатки лежитъ на 4 мм. въ височномъ направленіи отъ сосочка зрительнаго нерва и въ то же время нѣсколько ниже горизонтальной плоскости послѣдняго. Это мѣсто замѣчательно своей желтой пигментировкой; форма его поперечно-овальная, центръ представляется сильно утонченнымъ. Углубленная вслѣдствіе истонченія часть macula lutea называется fovea centralis. Положеніе послѣдней соотвѣтствуетъ, приблизительно, заднему полюсу глазного яблока. Поперечный діаметръ macula lutea достигаетъ 2 мм., а fovea centralis только отъ 0,2 до 0,4 мм. Промежутокъ между серединой papilla n. optici и fovea centralis достигаетъ 3,915 мм. (Ландольтъ).

Фотографія нормальнаго дна глаза

Въ свѣжемъ глазу или при разсматриваніи глаза живого человѣка черезъ офтальмоскопъ macula lutea и fovea centralis не представляются желтыми, такъ какъ, вслѣдствіе тонкости и прозрачности, просвѣчиваютъ подлежащія части; оно представляется поэтому красновато-бурымъ или бурымъ. На отдѣленной же сѣтчаткѣ или въ отмершемъ глазу желтая окраска macula lutea выступаетъ отчетливо, такъ какъ сѣтчатка становится непрозрачной, и подлежащая ткань болѣе не просвѣчиваетъ.

Толщина сѣтчатки постепенно уменьшается отъ края сосочка къ ога serrata. На сосочкѣ толщина ея около 0,4 мм., на разстояніи 8 мм. отъ этого мѣста въ сторону носа толщина ея еще только 0,2 мм., а къ ora serrata она падаетъ до 0,1 мм. На височной сторонѣ отношеніе измѣняется, благодаря присутствію macula lutea и fovea centralis. Самое толстое мѣсто macula lutea можетъ достигать 0,49 мм., тогда какъ на днѣ fovea centralis ея толщина уменьшается до 0,1 и даже 0,08 мм.

Выставленная на свѣтъ сѣтчатка черезъ нѣкоторое время становится безцвѣтной; сѣтчатка же, не обезцвѣченная такимъ образомъ, имѣетъ пурпурную окраску. Исчезновеніе краснаго цвѣта не является слѣдствіемъ отмиранія, а воздѣйствія свѣта (Кюне). Пигментъ, зрительный пурпуръ, родопсинъ, связанъ съ наружными члениками палочковыхъ клѣтокъ сѣтчатки; его нѣтъ на macula lutea и на fovea centralis, а также на краевой зонѣ ora serrata шириною въ 3—4 мм. Подъ дѣйствіемъ свѣта, окраска становится сначала красной, затѣмъ оранжевой, желтой, желтовато - сѣроватой и наконецъ, исчезаетъ совершенно. Если сѣтчатка успѣла уже поблѣднѣть, то въ темнотѣ зрительный пурпуръ возстановляется довольно быстро (у лягушки черезъ 1—2 часа, у кролика черезъ 1/2 часа). Возстановленіе пигмента происходитъ и въ вырѣзанномъ глазу. Слоемъ, доставляющимъ названное красящее вещество, является пигментный эпителій. При удаленіи пигментнаго эпителія не происходитъ и регенераціи зрительнаго пурпура.

Слои. Отъ papilla nervi optici до ora serrata сѣтчатая оболочка составлена изъ нѣсколькихъ слоевъ, которые лучше всего замѣтны на срѣзахъ (фиг. 144). Если разсматривать ихъ послѣдовательно, по направленію снаружи внутрь, то за описаннымъ выше stratum pigmenti идетъ слой палочекъ и колбочекъ. Тонкая параллельная поверхности оболочка, представляющаяся на поперечномъ разрѣзѣ въ видѣ рѣзкой линіи и называемая membrana limitans externa, отдѣляетъ палочки и колбочки отъ такъ называемаго наружнаго зернистаго слоя. Послѣдній представляетъ собою не что иное, какъ ядерную часть слоя палочекъ и колбочекъ; эти послѣднія, вмѣстѣ съ зернистымъ слоемъ, образуютъ, слѣдовательно, одно цѣлое, слой зрительныхъ клѣтокъ (В. Мюллеръ). Такимъ образомъ, палочки и колбочки представляютъ собою безъядерную, а наружныя зерна — ядерную часть невроэпителія, состоящаго изъ зрительныхъ клѣтокъ. Фиг. 144.

Разрѣзъ сѣтчатки человѣка.

За этимъ эпителіальнымъ наружнымъ главнымъ отдѣломъ сѣтчатки слѣдуетъ внутренній главный отдѣлъ и, прежде всего, наружный ретикулярный слой. Ковнутри отъ этого послѣдняго лежитъ значительно болѣе толстый внутреній зернистый слой, а за нимъ — внутренній ретикулярный слой. Къ этому слою на большей части сѣтчатки примыкаетъ слой крупныхъ мультиполярныхъ нервныхъ клѣтокъ, слой гангліозныхъ клѣтокъ. Наконецъ, идетъ слой блѣдныхъ волоконъ зрительнаго нерва, который постепенно истончается отъ сосочка до ora serrata. Отъ стекловиднаго тѣла сѣтчатая оболочка отдѣляется особой пограничной оболочкой, membrana limitans interna. Въ отличіе отъ невроэпителія, второй главный отдѣлъ сѣтчатки носитъ названіе церебральнаго (мозгового) слоя. Исторія развитія показываетъ, что невроэпителій соотвѣтствуетъ эпендимѣ мозговыхъ желудочковъ, а остальные слои — сѣрому и бѣлому веществамъ. Бѣлое вещество помѣщается въ впадинѣ чашки. Сосуды сѣтчатки развѣтвляются только во внутреннемъ главномъ отдѣлѣ и не проникаютъ въ наружный главный отдѣлъ и въ невроэпителій.

Своеобразныя отношенія представляетъ опорная ткань сѣтчатки, которой здѣсь имѣется много. Она одного происхожденія со зрительными и нервными клѣтками сѣтчатки, но развилась въ иномъ направленіи и представляетъ собою невроглію сѣтчатки. Среди различныхъ частей этого опорнаго вещества выдѣляются плотныя волокна, пронизывающія въ радіальномъ направленіи весь внутренній главный отдѣлъ сѣтчатки и проникающія своими концевыми развѣтвленіями далеко въ наружный главный отдѣлъ. Это — радіальныя, или опорныя, волокна, Мюллеровскія волокна. Каждое изъ нихъ начинается на внутренней поверхности сѣтчатки конусовиднымъ утолщеніемъ, конусомъ радіальнаго волокна (фиг. 144). Основанія этихъ конусовъ соотвѣтствуютъ названной membrana limitans interna и образуютъ ее такимъ образомъ, что базальныя поверхности ихъ, тѣсно прилегая другъ къ другу, складываются въ своего рода мозаику. По направленію къ краю, онѣ утолщаются, благодаря кутикулярнымъ ободкамъ, и отграничиваются отъ стекловиднаго тѣла. Столбики конусовъ тянутся черезъ слой нервныхъ волоконъ, гангліозныхъ клѣтокъ и внутренній ретикулярный слой, отдаютъ въ область внутреннихъ зеренъ по различнымъ направленіямъ нѣжные волокнистые и пластинчатые отростки и распадаются въ наружномъ зернистомъ слоѣ на тонкія волокна и полоски; при просредствѣ послѣднихъ, они соединяются съ продырявленной на подобіе сита membrana limitans externa, представляющей собою тоже продуктъ столбиковъ (фиг. 145, 146). Отъ наружной поверхности этой послѣдней отходятъ, въ свою очередь, многочисленные тонкіе отростки, которые заходятъ въ промежутки между основаніями палочекъ и колбочекъ; это такъ называемыя волокнистыя корзинки. На уровнѣ внутренняго зернистаго слоя въ каждомъ радіальномъ волокнѣ, имѣющемъ значеніе неврогліальной клѣтки, помѣщается по ядру. Въ периферическихъ частяхъ сѣтчатки радіальныя волокна располагаются тѣснѣе, чѣмъ въ центральныхъ; въ macula lutea они носятъ рудиментарный характеръ.

Наружная часть двухъ радіальныхъ волоконъ сѣтчатки человѣка

Радіальныя волокна сѣтчатки, импрегнированныя хромовокислымъ серебромъ

Послѣ приведеннаго общаго обзора строенія сѣтчатки, необходимо точнѣе познакомиться съ особенностями отдѣльныхъ слоевъ. Такъ какъ macula lutea представляетъ значительныя особенности строенія, то необходимо отдѣльно разсмотрѣть большую перимакулярную и маленькую макулярную области.

а. Перимакулярная область сѣтчатки.

1. Слой нервныхъ волоконъ.

Онъ состоитъ изъ пучковъ осевыхъ цилиндровъ, сдерживаемыхъ гліальными клѣтками. Отдѣльные пучки соединяются между собою въ богатыя сплетенія (фиг. 147). Назально отъ сосочка пучки сплетенія расходятся въ чисто радіальномъ направленіи (по меридіанамъ). Въ височной половинѣ macula lutea вызываетъ нарушеніе этого расположенія. Пучки, которые направляются въ промежутокъ между сосочкомъ и macula, пучки macula, очень тонки и тянутся частью въ прямомъ направленіи латерально внизъ. Присоединяющіеся вверху и внизу пучки идутъ сначала въ радіальномъ направленіи, но затѣмъ измѣняютъ его такимъ образомъ, что верхніе тянутся внизъ, а нижніе — вверхъ. Стволики, сосѣдніе съ пучками macula, присоединяются въ видѣ дугъ, образуя богатое сплетеніе; остальные постепенно загибаютъ и принимаютъ снова радіальное направленіе (Михель). Маленькій треугольникъ, расположенный на 4 мм. латеральнѣе fovea, trigonum paramaculare, является выраженіемъ трехъ перекрещивающихся другъ съ другомъ направленій волоконъ. Въ fovea centralis, а также возлѣ ora serrata слой нервныхъ волоконъ отсутствуетъ почти совершенно, при чемъ на пути къ этому образованію онъ становится все тоньше и тоньше.

Лучистое расположеніе волоконъ зрительнаго нерва на внутренней поверхности сѣтчатки

По Гудденъ (Gudden) не перекрещивающійся въ хіазмѣ пучекъ n. opticus попадаетъ будто бы у собаки сначала на медіальную сторону зрительнаго нерва, тогда какъ у кролика онъ такъ и сохраняетъ свое латеральное расположеніе. По Гансеру, не перекрещивающійся пучекъ проходитъ (у кошки) совершенно латерально и развѣтвляется въ височныхъ двухъ третяхъ сѣтчатой оболочки. Macula lutea, повидимому, отчасти снабжается перекрещивающимся пучкомъ (Фоссіусъ)

2. Слой гангліозныхъ клѣтокъ.

Въ большей части сѣтчатки гангліозныя клѣтки располагаются въ одинъ слой, а вблизи macula lutea — въ два слоя; въ самой macula имѣется 8—10 слоевъ, количество которыхъ мало по малу уменьшается на склонѣ fovea centralis, а въ fundus foveae клѣтки отсутствуютъ уже совершенно. Валикообразное скопленіе ихъ вокругъ fovea стоитъ въ связи съ уменьшеніемъ числа этихъ слоевъ на днѣ fovea. Въ периферическихъ частяхъ сѣтчатки клѣтки значительно отодвигаются одна отъ другой, и въ области ora serrata встрѣчаются только отдѣльныя клѣтки. Клѣтки мультиполярны, имѣютъ діаметръ отъ 10 до 30 µ невриты ихъ тянутся въ слой нервныхъ волоконъ, а одинъ или нѣсколько дендритовъ направляются во внутренній ретикулярный слой. Концевыя развѣтвленія дендритовъ очень разнообразны и, какъ показали изслѣдованія надъ животными, распредѣляются такимъ образомъ, что кустики фибриллъ различныхъ клѣтокъ достигаютъ различныхъ уровней ретикулярнаго слоя. Нервныя клѣтки гру ппируются вслѣдствіе этого опредѣленнымъ образомъ. Нѣкоторыя клѣтки даютъ два кустика фибриллъ для двухъ различныхъ этажей; нѣкоторыя развѣтвляются даже по всѣмъ этажамъ внутренняго ретикулярнаго слоя.

Въ macula lutea нервныя клѣтки болѣе веретенообразны; невриту противолежитъ только одинъ дендритъ.

3. Внутренній ретикулярный слой.

При слабыхъ увеличеніяхъ, онъ представляется мелкозернистымъ и потому называется также внутреннымъ зернистымъ и молекулярнымъ слоемъ. Послѣ обработки соотвѣтствующими методами, онъ оказывается состоящимъ, прежде всего, изъ богатыхъ развѣтвленій дендритовъ и невритовъ различнаго рода нервныхъ клѣтокъ (фиг. 148, 149). Къ этому присоединяется еще тонкій остовъ изъ кератина (Кюне, Кунтъ). Принадлежащихъ къ этому самому слою нервныхъ клѣтокъ немного; но все же здѣсь встрѣчаются въ нѣкоторыхъ мѣстахъ настоящія нервныя клѣтки съ преимущественно горизонтальными развѣтвленіями. Въ большей части сѣтчатки этотъ слой достигаетъ 40 µ, а возлѣ ora serrata 30—35 µ.

Разрѣзъ черезъ сѣтчатку млекопитающаго. Импрегнація хромовокислымъ серебромъ.

Что касается до роговою остова, то мнѣнія насчетъ него расходятся. Замѣчательно, что и съ наружной границы во внутренній ретикулярный слой проникаютъ кустики фибриллъ до того же этажа, до котораго доходятъ съ внутренней стороны пучки фибриллъ слоя гангліозныхъ клѣтокъ.

Вертикальный разрѣзъ сѣтчатой оболочки млекопитающаго

Въ отдѣльныхъ этажахъ внутренняго ретикулярнаго слоя такимъ образомъ сходятся съ противоположныхъ сторонъ два кустика фибриллъ, какъ двѣ сходящіяся съ различныхъ сторонъ кроны деревьевъ. По Кахалю, которому удалось открыть это отношенія, и наружные кустики фибриллъ происходятъ отъ нервныхъ клѣтокъ, спонгіобластовъ (М. Шульце), и имѣютъ тоже нервную природу, что, повидимому является несомнѣннымъ, такъ какъ здѣсь доказаны неврофибриллы (Саjаl, Internat. Monatschr. f. Anat. u. Phys. Bd. XXI, 1905).

Уже густая масса различныхъ кустиковъ фибриллъ занимаетъ почти все пространство внутренняго ретикулярнаго слоя. Къ этому присоединяются еще концевыя деревца другого рода (см. 4), проходящія волокна и кровеносныя сосуды. Небольшое количество serum заполняетъ всѣ минимальныя щели.

4. Внутренній зернистый слой. Фиг. 144, 148, 149.

Онъ состоитъ прежде всего изъ биполярныхъ нервныхъ клѣтокъ, совокупность которыхъ называется ganglion retinae, тогда какъ слой гангліозныхъ клѣтокъ, разсмотрѣнный подъ рубрикой 2, носитъ названіе ganglion nervi optici. Эти биполярныя нервныя клѣтки располагаются въ нѣсколько слоевъ, самымъ глубокимъ изъ которыхъ будетъ слой спонгіобластовъ Макса Шульце. Клѣтки этого послѣдняго слоя жадно впитываютъ красящее вещество и даютъ только одинъ отростокъ; эти клѣтки называются поэтому амакриновыми; отростокъ тянется во внутренній ретикулярный слой, какъ это было упомянуто подъ рубрикой 3, и даетъ въ немъ кустикъ фибриллъ.

Прочія клѣтки, называемыя биполярными, отдаютъ съ противоположныхъ полюсовъ клѣтки по одному отростку; изъ нихъ наружный, соотвѣтствующій дендриту, проникаетъ своимъ кустикомъ фибриллъ въ слѣдующій, наружный ретикулярный слой; внутренній же отростокъ, соотвѣтствующій невриту, входитъ во внутренній ретикулярный слой; здѣсь онъ опять таки представляетъ замѣчательную особенность, такъ какъ его концевое деревцо располагается въ различныхъ этажахъ внутренняго ретикулярнаго слоя и такимъ образомъ вступаетъ въ соприкосновеніе съ клѣточнымъ тѣломъ или съ развѣтвленіями дендритовъ слоя гангліозныхъ клѣтокъ (Кахаль).

Клѣточное тѣло всѣхъ этихъ биполярныхъ нервныхъ клѣтокъ развито очень слабо; ядерная же часть, вслѣдствіе присутствія ядра, представляется сильно утолщенной.

Внутренній зернистый слой содержитъ еще проходящіе осевые цилиндры и концевыя деревца центральныхъ отдаленныхъ клѣтокъ.

Во внутреннемъ зернистомъ слоѣ находятся также тѣ части Мюллеровскихъ опорныхъ волоконъ, въ которыхъ заключены ядра.

5. Наружный ретикулярный слой (межзернистый слой). Фиг. 144—146, 149, 150.

Этотъ слой составляетъ узкую полоску, кажущуюся зернистою; она состоитъ, подобно 3-ему слою, прежде всего изъ весьма многочисленныхъ развѣтвленій отростковъ нервныхъ, а также, вѣроятно, неврогліальныхъ клѣтокъ. Что касается нервныхъ элементовъ, то здѣсь залегаетъ много наружныхъ концевыхъ развѣтвленій биполярныхъ клѣтокъ 4-го слоя и внутренніе концы элементовъ невроэпителіальнаго слоя. Въ качествѣ третьей составной части наружнаго ретикулярнаго слоя имѣются еще концевыя древовидныя развѣтвленія волоконъ центральнаго происхожденія. Наконецъ, здѣсь же встрѣчаются многочисленныя клѣтки, принадлежащія именно этому слою и отличающіяся идущими далеко въ стороны горизонтальными концевымм развѣтвленіями, которыя располагаются такимъ образомъ, что можно отличать наружные и внутренніе горизонтальные кустики клѣточныхъ отростковъ.

Зрительныя клѣтки палочки и колбочки.

6. Слой зрительныхъ клѣтокъ, фиг. 144, 149 и 150.

Ядра зрительныхъ клѣтокъ располагаются въ одинъ непрерывный рядъ, называемый наружнымъ зернистымъ слоемъ; посредствомъ membrana limitans externa онъ отдѣляется отъ безъядернаго пояса слоя зрительныхъ клѣтокъ. Этотъ безъядерный поясъ составляется изъ наружныхъ отдѣловъ зрительныхъ клѣтокъ, превращенныхъ въ придатки, имѣющіе форму палочекъ и колбочекъ.

Палочки и колбочки являются наружными участками зрительныхъ клѣтокъ. Палочекъ больше, и онѣ длиннѣе колбочекъ, вслѣдствіе чего получаются двѣ лежащія одна возлѣ другой воспринимающія поверхности сѣтчатки, одна изъ которыхъ состоитъ только изъ палочекъ, другая — изъ палочекъ и колбочекъ.

а) Клѣтки палочки, предназначенныя для воспріятія различій въ интенсивности свѣта, фиг. 149 и 150.

Каждая клѣтка палочка состоитъ изъ палочки, волокна и зерна.

Палочки сѣтчатки человѣка имѣютъ цилиндрическую форму; ихъ длина равняется 60 µ, а толщина — 2 µ

Каждая палочка состоитъ изъ внутренняго и наружнаго члениковъ.

Цилиндрическій наружный членикъ отличается сильнымъ блескомъ и двойнымъ лучепреломленіемъ. Онъ не окрашивается карминомъ, между тѣмъ какъ тонко-зернистый внутренній членикъ воспринимаетъ эту окраску и, имѣя слегка веретенообразную форму, обладаетъ простымъ лучепреломленіемъ. Наружный членикъ представляетъ собою кутикулярное образованіе, внутренній — простое протоплазматическое продолженіе клѣтки эпителія. Основаніе наружнаго членика ограничено прямою линіей, периферическій же конецъ его закругленъ въ видѣ купола, или же оканчивается, потобно ступенямъ лѣстницы. Присильномъ увеличеніи, можно различить спиральную продольную исчерченность, происходящую, быть можетъ, отъ отпечатковъ прилегающихъ отростковъ пигментныхъ клѣтокъ. Гораздо важнѣе явленіе поперечной полосатости, которая служитъ выраженіемъ состава наружнаго членика изъ большого числа налегающихъ одна на другую крупшхъ пластинокъ, высотою въ 0,6 µ, соединенныхъ между собою склеивающимъ веществомъ. Наружные членики палочекъ обладаютъ еще нѣжною, безструктурною оболочкою, состоящею изъ неврокератина. Заключенное въ этой оболочкѣ вещество окрашивается при дѣйствіи осміевой кислоты въ зеленовато-черный или зеленовато-сѣрый цвѣтъ, тогда какъ міэлинъ нервныхъ волоконъ принимаетъ подъ вліяніемъ того же реактива чернобурую окраску. Вслѣдствіе этого Кюне назвалъ вещество наружнаго членика міэлоидомъ. Въ наружныхъ членикахъ палочекъ заключенъ еще зрительный пурпуръ; въ тѣхъ мѣстахъ, гдѣ отсутствуютъ палочки, нѣтъ и зрительнаго пурпура (fovea centralis). Внутреннее вещество наружнаго членика мягче его корковаго вещества, вслѣдствіе чего внутреннее вещество представляется въ видѣ особой, такъ называемой Риттеровской нити. Составъ наружнаго членика изъ отдѣльныхъ поперечныхъ пластинокъ является, прежде всего, выраженіемъ послойнаго отложенія кутикулы, но его значеніе заключается въ томъ, что вступающіе въ членикъ свѣтовые лучи встрѣчаютъ, благодаря этой слоистости, значительное препятствіе для своего распространенія. Если бы свѣтовой лучъ проникалъ до конечнаго пункта безъ всякаго сопротивленія, не подвергаясь никакимъ измѣненіямъ, то онъ и не производилъ бы никакого дѣйствія; сопротивленіе, которое онъ встрѣчаетъ, обусловливаетъ возможность дѣятельности луча (Рауберъ).

Внутренніе членики палочекъ часто имѣютъ продольную полосатость; она обусловечивается прилегающими волокнами limitans externa, которыя оплетаютъ членикъ въ видѣ корзины. Въ наружной части внутренняго членика находится тѣльце, имѣющее форму чечевицы, отличающееся волокнистымъ строеніемъ и называемое еще нитчатымъ аппаратомъ, или эллипсоидомъ, палочки. Его присутствіе доказано у большинства позвоночныхъ животныхъ.

Волокна клѣтокъ палочекъ обнаруживаютъ наклонность къ образованію варикозныхъ утолщеній и прикасаются къ наружному сѣтчатому слою своимъ булавовидно утолщеннымъ концомъ, который только слегка погружается въ сѣтчатый слой. Въ какомъ-нибудь мѣстѣ по своей длинѣ волокно прерывается зерномъ палочки. Иногда это зерно лежитъ около limitans externa, иногда же оно находится ближе къ наружному сѣтчатому слою. Почти все зерно составляется изъ эллипсоидальнаго ядра, длиною отъ 6 до 7 µ, отличающагося присутствіемъ особыхъ поперечныхъ полосокъ (Генле). Полоски бываютъ въ числѣ одной или нѣсколькихъ, прямыя или изогнутыя, и состоятъ изъ свѣтлаго вещества, полюсы же заняты всегда темно окрашивающимся веществомъ. Фиг. 151.

Ядра клѣтокъ палочекъ.

Въ сущности, membrana limitans externa не отдѣляетъ внутренняго членика отъ волокна палочки, такъ какъ въ означенной перепонкѣ имѣется столько отверстій, сколько — палочекъ и колбочекъ; черезъ эти отверстія оба отдѣла каждой клѣтки соединяются одинъ съ другимъ.

б) Клѣтки колбочки, предназначенныя для воспріятія различій красокъ. Фиг. 149 и 150.

Онѣ состоятъ изъ колбочки, волокна и зерна колбочки.

Въ колбочкѣ различаютъ : наружный членикъ, сильно преломляющій свѣтъ (палочка колбочки) и блѣдный внутренній членикъ (тѣло колбочки). Наружный членикъ имѣетъ форму конуса, короче соотвѣтствующаго членика палочки и не заключаетъ въ себѣ зрительнаго пурпура. Внутренній членикъ, толщиною въ 6—7 µ, вздутъ и не заходитъ такъ далеко наружу, какъ внутренній членикъ палочки. Въ периферической части внутренняго членика имѣется эллипсоидъ колбочки; у человѣка онъ устроенъ такъ же, какъ нитчатый аппаратъ палочки, и заполняетъ большую часть тѣла колбочки. Внѣшній членикъ колбочки состоитъ изъ лежащихъ одна надъ другою пластинокъ и окруженъ кератиновой оболочкой. Но у человѣка и у большинства млекопитающихъ отсутствуютъ тѣ безцвѣтные или цвѣтные шарики, которые широко распространены во внутреннихъ членикахъ колбочекъ у остальныхъ позвоночныхъ. Въ особенности, у птицъ и пресмыкающихся часто встрѣчаются какъ безцвѣтные, такъ и рубиново-красные, оранжевые, желтые, желто-коричневые, зеленые и блѣдно-голубые шарики; они совершенно заполняютъ собою верхушку внутренняго членика.

Колбочки лягушекъ поразительно мягки, у рыбъ онѣ крупны, а у птицъ и пресмыкающихся тонки и похожи на палочки. У птицъ и пресмыкающихся колбочки имѣются въ преобладающемъ количествѣ. У человѣка въ большей части сѣтчатки на линіи, проходящей между каждой парой колбочекъ, помѣщаются три-четыре палочки.

Около желтаго пятна колбочки располагаются ближе одна къ другой, такъ что каждая колбочка окружена простымъ рядомъ палочекъ (фиг. 152). Въ желтомъ пятнѣ имѣются уже только колбочки. Въ сѣтчаткѣ человѣка общее количество колбочекъ равняется приблизительно 3360000 и далеко превосходитъ количество волоконъ зрительнаго нерва. Число палочекъ указывалось въ 75 милліоновъ штукъ.

Видъ наружной поверхности сѣтчатки человѣка послѣ удаленія пигментнаго эпителія

Зерна колбочекъ всюду, за исключеніемъ macula lutea, тѣсно прилегаютъ къ membrana limitans externa, которая продырявлена и надъ каждымъ зерномъ колбочки. Крупное и эллипсоидальное ядро зерна не имѣетъ полосокъ и снабжено ядрышкомъ. Идущее отъ зерна волокно колбочки сравнительно широко, исчерчено въ продольномъ направленіи и, погружаясь радіально внутрь сѣтчатки, проникаетъ своимъ коническимъ и развѣтвленнымъ концомъ въ наружный сѣтчатый слой.

Зерна палочекъ и колбочекъ составляютъ, въ общемъ, наружный зернистый слой, имѣющій у человѣка толщину въ 50—60 µ; самый наружный рядъ образуется зернами колбочекъ.

Кромѣ упомянутыхъ измьненій пигментнаго эпителія, у рыбъ и лягушекъ замѣчены еще измѣненія самихъ колбочекъ подъ вліяніемъ свѣта, а именно, ихъ внутренніе членики укорачиваются и утолщаются при освѣщеніи, тогда какъ въ темнотѣ они удлиняются и утончаются. То же самое происходитъ, когда свѣтъ попадаетъ lie въ данный, а лишь въ другой глазъ или даже просто на поверхность кожи, какъ и въ случаѣ измѣненій пигментнаго эпителія. Очевидно, передвиженія пигмента въ отросткахъ пигментныхъ клѣтокъ и сокращеніе колбочекъ вызываются раздраженіями, идущими по зрительному нерву, которому нужно, вслѣдствіе этого, приписать и центробѣжныя функціи. Когда головной мозгъ удаленъ, то свѣтъ дѣйствуетъ уже только на непосредственно освѣщаемую имъ сѣтчатку (Энгельманъ). Такъ какъ колбочки лишены зрительнаго пурпура, а поблѣднѣвшая на свѣту сѣтчатка все еще передаетъ ощущенія свѣта, то, очевидно, это красящее вещество не обусловливаетъ собою способности зрѣнія, и, повидимому, лишь увеличиваетъ возбудимость палочекъ. Весьма возможно, что зрѣніе основывается на одинаковыхъ фотохимическихъ измѣненіяхъ какъ палочекъ, такъ и колбочекъ, но относящіяся сюда вещества быть можетъ безцвѣтны или очень быстро исчезаютъ.

На основаніи отсутствія колбочекъ у ночныхъ животныхъ (у совы, летучей мыши), а также вслѣдствіе уменьшенія способности различенія красокъ въ периферическихъ областяхъ сѣтчатки заключаютъ, что колбочки являются элементами сѣтчатки, различающими цвѣта, а палочки служатъ для ощущенія интенсивности свѣта. Ощущеніе пространства свойственно тѣмъ и другимъ элементамъ сѣтчатки.

Область ora serrata. 

На мѣстѣ перехода pars optica въ pars ciliaris retinae сѣтчатка быстро утончается, образуя скатъ подъ угломъ около 45°, но многіе слои исчезаютъ еще и ранѣе ora serrata. Волокна зрительнаго нерва и гангліозныя клѣтки здѣсь сначала встрѣчаются рѣже, а, въ концѣ концовъ, и совсѣмъ исчезаютъ. Изъ числа зрительныхъ клѣтокъ всего ранѣе исчезаютъ клѣтки палочекъ, а клѣтки колбочекъ, обыкновенно, еще остаются, но обнаруживаютъ уже рудиментарныя формы. Затѣмъ прекращается наружный ретикулярный слой, вслѣдствіе чего наружный и внутренній зернистые слои сливаются одинъ съ другимъ. Наконецъ, исчезаетъ и внутренній ретикулярный слой. Тѣмъ не менѣе Мюллеровскія опорныя волокна появляются въ еще большемъ количествѣ, и, благодаря имъ, наружная граница зрительной части сѣтчатки имѣетъ болѣе прочную основу, чѣмъ сама сѣтчатка.

б. Область желтаго пятна сѣтчатки.

Желтая окраска macula lutea зависитъ отъ безформеннаго желтаго красящаго вещества, пропитывающаго собою всѣ слои сѣтчатки, лежащіе въ желтомъ пятнѣ, кромѣ зрительныхъ клѣтокъ; въ послѣднихъ желтая окраска отсутствуетъ, и, въ связи съ этимъ, отсутствуетъ она и въ глубинѣ fovea centralis.

Строеніе сѣтчатки въ области желтаго пятна можно изучить, принимая во вниманіе фиг. 153. Утолщеніе периферической части желтаго пятна вызывается значительнымъ скопленіемъ и тѣснымъ расположеніемъ нервныхъ клѣтокъ. По направленію къ центру fovea centralis прекращается сначала слой нервныхъ волоконъ, за нимъ — слой гангліозныхъ клѣтокъ и внутренній ретикулярный слой и, наконецъ, утрачиваются внутренній зернистый и наружный ретикулярный слои. Въ глубинѣ fovea centralis остаются лишь составныя части слоя зрительныхъ клѣтокъ и, именно, клѣтки колбочекъ. Слой волоконъ колбочекъ покрытъ лишь очень тонкимъ слоемъ сѣтчатаго строенія, который соотвѣтствуетъ остатку обоихъ ретикулярныхъ слоевъ.

Поперечный разрѣзъ macula lutea и fovea centralis человѣка.

Fundus foveae имѣетъ овальную форму и равняется въ горизонтальномъ направленіи 0,2, въ вертикальномъ 0,15 милл. Въ глубинѣ ямки лежатъ въ одинъ рядъ только зерна колбочекъ; толщина сѣтчатки здѣсь равняется всего лишь 80 µ.

Колбочки въ macula нѣсколько измѣняютъ свой видъ; въ на чалѣ ихъ внутренній членикъ имѣетъ толщину въ 4—5 µ, но вскорѣ онъ становится уже и при длинѣ въ 60—75 µ имѣетъ толщину въ 2—2,5 µ. Внутри свободной отъ сосудовъ области macula помѣщается, приблизительно, 13000 колбочекъ (Беккеръ). Зерна клѣтокъ колбочекъ не прилегаютъ непосредственно къ внутренней поверхности membrana limitans externa, а начинаются лишь на разстояніи въ 2 µ отъ нея; они размѣщаются не въ одинъ слой, а въ 3—4 слоя, лежащихъ другъ за другомъ. Особенно своеобразно положеніе длинныхъ волоконъ колбочекъ. Въ общемъ, они направляются радіально, наружу, чтобы достигнуть своихъ периферическихъ соединеній, и такимъ путемъ возникаетъ значительный наружный волокнистый слой (Генле), толщина котораго достигаетъ 170 µ.

Желтое пятно вмѣстѣ съ fovea centralis свойственно еще обезьянамъ, а не пигментированная area centralis имѣется, вѣроятно, у всѣхъ млекопитающихъ. У птицъ также имѣется fovea и даже у нѣкоторыхъ видовъ двойная. Далѣе, fovea найдена также у пресмыкающихся, амфибій и рыбъ.

Образованіе fovea centralis имѣетъ цѣлью дать вступающимъ въ глазъ свѣтовымъ лучамъ на подходящемъ мѣстѣ сѣтчатки, по возможности, безпрепятственный доступъ къ элементамъ, воспринимающимъ раздраженія, и, такимъ образомъ, Издать въ сѣтчаткѣ мѣсто наиболѣе остраго зрѣнія. Слои сѣтчатки, не имѣющіе прямого отношенія къ воспріятію раздраженій, по возможности, оттѣсняются отъ этого мѣста и располагаются по сторонамъ. Вслѣдствіе этого возникаетъ тонкая часть сѣтчатки, fovea, которая ограничена толстымъ валомъ, периферической областью macula lutea; здѣсь отдѣльные слои, какъ напримѣръ, оба слоя гангліозныхъ клѣтокъ, обнаруживаютъ еще приростъ количества ихъ элементовъ.

Категорія: Ученіе объ органахъ чувствъ. Aesthesiologia |
Переглядів: 65 | Теги: Pars ciliaris retinae, papilla nervi optici, Retina, Органъ зрѣнія, Желтое пятно macula lutea, Pars iridica retinae, Сосочекъ зрительнаго нерва, Сѣтчатая оболочка | Рейтинг: 0.0/0
Пальці стопи
Пошарова топографія. Шкіра тильної поверхні пальців тонка, підошвової — щільна, особливо в ділянці проксимальної фаланги. Підшкірна жирова клітковина на тильній поверхні пальців розвинена слабко, на підошвовій пронизана сполучнотканинними перетинками та має виражену комірчасту будову. Тильний апоневроз пальців укріплений сухожилками м'язів-розгиначів які кріпляться до фаланг пальців. З підошвового боку сухожилки м'... Читати далі...


Підошва
Пошарова топографія. Шкіра підошвової поверхні стопи товста та міцно зрощена з підлеглим підошвовим апоневрозом (aponeurosis plantaris) за допомогою великої кількості сполучнотканинних перегородок, які пронизують підшкірну жирову клітковину. Підшкірна жирова клітковина добре розвинена в ділянці п'яткового горба і головок плеснових кісток, де вона виконує роль амортизатора. Завдяки її вираженій комірковій будові нагнійні проц... Читати далі...


close