Анатомія людини

Подобно тому какъ органъ обонянія расположенъ въ начальной части дыхательнаго аппарата, такъ и органъ вкуса помѣщается въ начальной области пищеварительнаго канала. Главнымъ органомъ чувства вкуса является слизистая оболочка языка, но не на всемъ своемъ протяженіи, а лишь на части спинки языка и боковыхъ краевъ его; нижняя поверхность языка не принимаетъ въ этомъ никакого участія. Второе мѣсто занимаетъ оральная поверхность мягкаго нёба. Въ общемъ, область, воспринимающая вкусовыя раздраженія, очень невелика.

Въ тѣхъ мѣстахъ слизистой оболочки ротовой полости, въ которыхъ заканчиваются вкусовые нервы, эпителій обнаруживаетъ расположеніе въ видѣ почекъ; эти концевыя почки вкусоваго органа называются поэтому вкусовыми почками. Они были почти одновременно открыты Ловеномъ и Швальбе на окаймленныхъ сосочкахъ языка.

Слѣдующія мѣста слизистой оболочки характеризуются присутствіемъ вкусовыхъ почекъ:

1. желобоватые сосочки, papillae vallatae;
2. листовидный сосочекъ на каждой сторонѣ, papilla foliata;
3. грибовидные сосочки, papillae fungiformes;
4. передняя поверхность мягкаго нёба, velum palatinum.

Сходныя съ вкусовыми почками эпителіальныя образованія встрѣчаютъ и въ vestibulum laryngis; не выяснено только, слѣдуетъ ли ихъ относить къ органу вкуса, или же они соотвѣтствуютъ нервнымъ бугоркамъ низшихъ позвоночныхъ и образуютъ просто чувствительные органы.

Описаніе тончайшаго строенія концевыхъ почекъ лучше всего соединить съ описаніемъ papilla vallata. Фиг. 88.

Ровная или слегка вдавленная верхняя поверхность papilla vallata располагается, большею частью, на одной высотѣ съ прилегающими частями слизистой оболочки языка, но отдѣляется отъ нея круговой бороздой, глубиною до 2 мм. Наружная стѣнка этой борозды образуетъ кольцевой валикъ. На днѣ ея открываются выводные протоки многочисленныхъ серозныхъ железъ; эти послѣднія изливаютъ въ бороздку свой секретъ, здѣсь онъ смѣшивается съ вкусовыми веществами, доставлетъ ихъ ближайшимъ вкусовымъ почкамъ и затѣмъ снова удаляетъ ихъ изъ борозды (ополаскивающія железы).

На вертикальныхъ разрѣзахъ желобоватаго сосочка не трудно замѣтить, что его наружная оболочка образована многослойнымъ плоскимъ эпителіемъ. Клѣтки самаго глубокаго слоя, базальныя клѣтки, имѣютъ цилиндрическую форму. Поверхностные слои толстаго эпителія дорзальной поверхности сосочка ороговѣваютъ. Въ области бороздки эпителіальная выстилка тоньше; въ то же время здѣсь нѣтъ вторичныхъ сосочковъ, которыхъ довольно много на спинкѣ сосочка. Въ кольцевомъ валикѣ также не встрѣчаются вторичные сосочки. На боковыхъ поверхностяхъ сосочка зато располагаются въ большемъ количествѣ, на равныхъ разстояніяхъ и въ нѣсколько рядовъ, вкусовыя почки, calyculi gustatorii. Отдѣльныя почки встрѣчаются также въ противолежащей части кольцевого валика. У грызуновъ онѣ встрѣчаются здѣсь даже часто. Почки попадаются даже на спинной поверхности желобоватыхъ сосочковъ нѣкоторыхъ млекопитающихъ (напримѣръ, свиньи).

Количество почекъ въ каждомъ желобоватомъ сосочкѣ довольно значительно. Каждый изъ обоихъ желобоватыхъ сосочковъ свиньи содержитъ около 4760 почекъ.

Въ каждой почкѣ отличаютъ основаніе, верхушку и боковую поверхность. Своимъ основаніемъ почки лежатъ непосредственно на соединительной ткани; верхушки ихъ располагаются въ отверстіи поверхностнаго слоя эпителія и, слѣдовательно, прямо омываются той жидкостью, которая находится въ бороздкѣ. Наибольшей ширины почка достигаетъ нѣсколько выше середины ея длины; она имѣетъ здѣсь у человѣка'40микроновъ, тогда какъ длина ея колеблется между 70 и 80 микронами. Отверстіе почки носитъ названіе вкусовой поры; она даетъ доступъ вкусовой жидкости къ верхушкѣ почки. При разсматриваніи съ плоскости (фиг. 107), пора представляется въ видѣ маленькаго, рѣзко отграниченнаго кружка, діаметромъ отъ 2,7 до 4,5 микроновъ; этотъ кружокъ ограничивается двумя или тремя эпителіальными клѣтками, но нерѣдко помѣщается и внутри одной эпителіальной клѣтки.

Каждая почка состоитъ изъ вытянутыхъ эпителіальныхъ клѣтокъ, продольная ось которыхъ стоитъ перпендикулярно къ поверхности сосочка. Наружные слои клѣтокъ почки, кроющія клѣтки (фиг. 109,1), снаружи тѣмъ болѣе выгнуты, чѣмъ ближе онѣ лежатъ къ наружному краю почки; внутреннія клѣтки представляются болѣе прямыми. Кроющія клѣтки суживаются на своемъ базальномъ концѣ или дѣлятся вилообразно; свободный конецъ заканчивается остріемъ. Внутреннія клѣтки (фиг. 109, 2—4) представляются болѣе узкими, только на высотѣ ядра онѣ утолщены; базальная часть тонка и на концѣ, по большей части, утолщается конусообразно въ пластинчатую ножку; периферическая часть представляется цилиндрической или конусообразной и оканчивается кутикулярнымъ штифтикомъ. Третья клѣточная форма представлена базальными клѣтками; онѣ располагаются внутри основанія почки и, вѣроятно, представляютъ собою замѣщающія клѣтки.

Какъ оканчиваются въ этихъ почкахъ нервы? Согласно прежнимъ даннымъ, клѣточными окончаніями вкусовыхъ нервныхъ волоконъ считали внутреннія клѣтки. Но новѣйшія изслѣдованія единогласно показали, что это не такъ, а что и въ почкахъ, и въ плоскомъ эпителіи между почками, нервныя волокна оканчиваются свободно, подобно тому какъ заканчиваются, напримѣръ, въ эпидермисѣ кожи, простые чувствительные нервы.

Такимъ образомъ отличаютъ геммальныя и интергемма льныя нервныя окончанія (Gemma = почка).

Подходящія къ эпителію многочисленныя нервныя вѣтви образуютъ въ соединительнотканной части слизистой облочки сплетеніе, подъэпителіальный plexus. Часть пучковъ волоконъ эпителія тянется къ основанію вкусовыхъ почекъ; другая же часть прокладываетъ себѣ путь въ эпителій, находящійся между почками.

Какъ это показалъ впервые Ретціусъ, интергеммальные эпителіальные нервы, войдя въ межэпителіальный лабиринтъ, повторно подвергаются дѣленію; они сначала направляются въ стороны, а затѣмъ даютъ начало концевымъ фибрилламъ, которыя поднимаются болѣе или менѣе вертикально къ поверхности, такъ что, въ общемъ, получается концевое деревцо, похожее на канделябръ. Многія изъ концевыхъ фибриллъ заканчиваются свободно въ верхнихъ слояхъ клѣтокъ, при чемъ, по большей части, предварительно загибаютъ въ бокъ ; нѣкоторыя даже проходятъ нѣсколько въ направленіи назадъ и лишь послѣ этого заканчиваются. Такимъ образомъ, эти интергеммальныя окончанія вполнѣ сходны съ свободными межклѣточными окончаніями въ наружной кожѣ и въ большей части слизистыхъ оболочекъ. Фиг. 110.

Подходящіе къ основанію вкусовыхъ почекъ нервные пучки образуютъ, по Ретціусу, сплетеніе, которое занимаетъ всю ширину почки; наружныя части его разными авторами были названы перигеммальнымъ окончаніемъ. Выходящія изъ сплетенія концевыя волокна, большею частью, поднимаются почти до верхушки почки и оканчиваются здѣсь свободно. Другія концевыя волокна оканчиваются въ глубинѣ почки, нѣкоторыя, даже пройдя предварительно нѣсколько назадъ. Какими-либо клѣтками почки нервы никогда не заканчиваются.

Ни кроющія, ни внутреннія клѣтки вкусовой почки не могутъ быть сравниваемы съ обонятельными клѣтками; послѣднія имѣютъ значеніе периферическихъ нервныхъ клѣтокъ; первыя же являются не чѣмъ инымъ, какъ только эпителіальными клѣтками, расположенными въ видѣ изящныхъ боченкообразныхъ аппаратовъ; онѣ только поддерживаютъ нервныя окончанія въ положеніи, удобномъ для воспріятія вкусовыхъ раздраженій. Подобно тому какъ заканчивающіяся въ соединительной ткани нервныя волокна оказываютъ на нее извѣстное направляющее вліяніе и приводятъ къ образованію концевыхъ тѣлецъ, такъ и нѣкоторыя нервныя волокна могутъ оказывать направляющее вліяніе и на окружающій эпителій, который вслѣдствіе этого формируется въ эпителіальныя концевыя тѣльца. Только геммальныя окончанія содержатъ волокна вкусового нерва ; интергеммальныя же принадлежатъ просто чувствительнымъ нервамъ.

При сравненіи вкусового органа съ обонятельнымъ, нужно, далѣе, имѣть въ виду, что эпителіальное образованіе послѣдняго ведетъ свое происхожденіе отъ наружнаго зародышеваго листка, тогда какъ эпителій органа вкуса обязанъ своимъ происхожденіемъ внутреннему зародышевому листку.

Тамъ, гдѣ всегда встрѣчаются вкусовые нервы, вездѣ мы имѣемъ одну и ту же картину. И у низшихъ животныхъ (лягушка, саламандра) нервы заканчиваются такимъ же образомъ, именно, интерцеллюлярно, свободно (Ретціусъ).

Вкусовыя почки очень сходны съ бокаловидными органами (концевыми почками, нервными бугорками), которые имѣются въ наружной кожѣ и слизистой оболочкѣ ротовой полости рыбъ и амфибій; интересно, для сравненія, отмѣтить относительно окончанія въ нихъ нервовъ, что и здѣсь нѣтъ непосредственной связи между нервными волокнами и эпителіальными клѣтками, а также, что и здѣсь нервы оканчиваются всегда интерцеллюлярно (Ретціусъ).

Нужно отмѣтить изъ изслѣдованій Ленгоссека надъ концевыми почками усача и угря (1894) слѣдующее. На нижнемъ полюсѣ почти всѣхъ почекъ замѣтна блюдцевидная пластинка, нервное блюдце; въ вогнутости послѣдняго помѣщается почка, а къ выпуклой сторонѣ его подходятт» нервныя волокна. Отъ вогнутой поверхности нервнаго блюдца поднимаются по направленію къ краю концевыя фибриллы, направляются къ поверхности почки и въ окружности вкусовой поры оканчиваются мелкими концевыми утолщеніями. Нервное блюдце состоитъ изъ сплетенія тонкихъ перепутывающихся между собою вѣтвей.

Кромѣ этихъ тугихъ волоконъ, тѣсно прилегающихъ къ поверхности почки, существуетъ еще и вторая форма окончанія; она состоитъ изъ тонкаго нѣжнаго сплетенія, которое окружаетъ почки, но н е вступаетъ въ соединеніе съ ихъ поверхностью.

Вѣтви n. glossopharyngeus снабжены въ языкѣ мелкими гангліями, которые были впервые найдены Ремакомъ; они доставляютъ означеннымъ вѣтвямъ многочисленныя, направляющіяся къ периферіи безмякотныя (Ремаковскія) волокна (Швальбе). Мякотныя волокна, образуя сплетенія, распространяются по всѣмъ направленіямъ, заходятъ даже отчасти въ спинки желобоватыхъ сосочковъ, гдѣ отдѣльныя волокна и заканчиваются концевыми колбами (В. Краузе). Въ большомъ количествѣ мякотныя и безмякотныя волокна подходятъ къ боковымъ частямъ желобоватыхъ сосочковъ и внѣдряются здѣсь въ своеобразную, богатую ядрами соединительную ткань.

Нервныя клѣтки, встрѣчающіяся въ мелкихъ гангліяхъ вѣтвей n. glossopharyngeus, предназначенныхъ для языка, являются, по наблюденіямъ Ленгоссека, мультиполярными и снабжены однимъ нервнымъ отросткомъ; онѣ сходны съ симпатическими нервными клѣтками. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ нервный отростокъ можно было прослѣдить вплоть до слизистой оболочки.

Кромѣ этихъ нервныхъ клѣтокъ, болѣе поверхностно, именно, подъ эпителіемъ, располагаются своеобразныя мультиполярныя клѣтки, имѣющія гораздо меньшіе размѣры и представляющіяся болѣе разбросанными. Ихъ наблюдали Драшъ, Ретціусъ, Склавуносъ и др.; то здѣсь, то тамъ нѣкоторые отростки проникаютъ въ эпителій; повидимому, это — соединительнотканныя клѣтки. М. ѵ. Lenhossek, Verhandl. der phys.-med. Gesellschaft in Wurzburg, Bd. 17, 1893.

Мультиполярныя клѣтки въ стромѣ papillae vallatae человѣка были найдены П. Жакъ (1894;; значеніе ихъ представляется сомнительнымъ. Фиг. 112.

Послѣ односторонней перерѣзки n. glossopharyngeus у молодого кролика, на оперированной сторонѣ исчезаютъ почки въ papillae vallatae и foliata, тогда какъ на здоровой сторонѣ онѣ остаются безъ измѣненія (Винчгау и Гёнигшмидъ).

Передняя часть языка получаетъ вкусовыя волокна отъ chorda tympani (n. intermedius). Разрушеніе chorda уничтожаетъ вкусовую чувствительность соотвѣтствующей стороны передней части. N. lingualis снабжаетъ языкъ» только обыкновенными чувствительными, а не вкусовыми волокнами.

Изъ другихъ мѣстъ, въ которыхъ встрѣчаются вкусовыя почки, отмѣтимъ прежде всего papillae foliatae, т. е. тѣ расположенныя продольными рядами вертикальныя складки слизистой оболочки, которыя находятся въ заднихъ частяхъ боковыхъ краевъ передняго отдѣла языка. Айтай (Aitai) доказалъ здѣсь впервые присутствіе вкусовыхъ почекъ у человѣка послѣ того, какъ онѣ были найдены Швальбе въ papilla foliata свиньи, а Биссомъ (Wyss) и Энгельманомъ — въ papilla foliata кролика. Papilia foliata снабжается n. glossopharyngeus.

Въ papillae fungiformes вкусовыя почки были найдены впервые Ловеномъ. И здѣсь онѣ разбросаны по одиночкѣ и не равномѣрно. Въ то же время онѣ меньше и не достигаютъ поверхности; отъ верхушки ихъ и до вкусовой поры проходитъ тонкій каналъ; занимаютъ онѣ спинку сосочка. Въ грибовидныхъ сосочкахъ встрѣчаются, кромѣ того, отдѣльныя концевыя колбы (В. Краузе).

Въ velum palatinum почки встрѣчаются особенно въ верхней части uvula, гдѣ онѣ сидятъ на поверхности болѣе крупныхъ сосочковъ (Гофманъ). Отдѣльныя почки попадаются и на arcus glossopalatinus.

О концевыхъ почкахъ, которыя встрѣчаются въ слизистой оболочкѣ гортани, мы уже говорили выше.

Вethe, А., Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 44, 1895. — Dogiel, A. S., Uber die Nervenendigung in den Geschmacks-End- knospen der Ganoiden. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 49, 1897. — Graberg, J., Zur Kenntnis des zellularen Baues der Geschmacksknospen der Menschen. Anat. Hefte, Nr. 39, 1899. — Retzius , Die Nervenendigungen im Geschmacksorgane der Saugetiere und Amphibien. Biologische Unter- suchungen, Neue Folge, Bd. IV; Stockholm 1892. — Roeske, H., Die Nervenendigungen in den Papillae fungiformes der Kaninchenzunge. Internationale Monatsschrift XIV, 1897. — Stahr, H. Ueber die Papilla foliata beim wilden und beim domestizierten Kaninchen. Anat. Anz. XXI, 1902. — У домашняго кролика латеральные гребешки подверглись редукціи.