Анатомія людини

Введеніе.

Наружная кожа исполняетъ различныя важныя задачи, такъ какъ она служитъ общимъ защитнымъ покровомъ, органомъ для накопленія жира, выдѣлительнымъ органомъ, регуляторомъ теплоты и органомъ чувства. Если же разсматривать кожу на всемъ ея морфологическомъ протяженіи, которое, во всякомъ случаѣ, больше наружной поверхности тѣла, то количество отправленій кожи и важность ея задачъ еще болѣе возрастаютъ; въ особенности, это касается ея чувствительности. Кожа въ такомъ случаѣ является не только органомъ чувства, осязанія и температуры, но ей же принадлежитъ и воспріятіе запаха. Она принимаетъ большое участіе въ организаціи глаза, и, въ концѣ концовъ, образуетъ еще специфическій органъ для чувства равновѣсія тѣла и чувства слуха. Ухо, именно, и функціонируетъ въ этихъ двухъ направленіяхъ, такъ какъ одна сторона его дѣятельности касается сохраненія равновѣсія, а другая — слуха.

На первый взглядъ комбинація этихъ двухъ функцій и двухъ органовъ кажется странною. Однако, если имѣть вь виду разнообразіе кожной дѣятельности, то кажущаяся странность такого приспособленія исчезаетъ уже въ значительной степени, тѣмъ болѣе, что въ устройствѣ органа равновѣсія тѣла несомнѣнно необходимо участіе кожи и центральной нервной системы. Впрочемъ, органъ равновѣсія и органъ слуха не должны быть неизбѣжнымъ образомъ связаны одинъ съ другимъ: они могутъ появляться и въ далеко отстоящихъ другъ отъ друга участкахъ кожи. Но, въ дѣйствительности, они у всѣхъ позвоночныхъ животныхъ вполнѣ соединены въ одинъ органъ.

Разсматривая этотъ вопросъ съ болѣе общей точки зрѣнія, можно убѣдиться, что органъ равновѣсія во время развитія индивидуума закладывается ранѣе, чѣмъ слуховой органъ, и даже нервы перваго органа покрываются мякотными оболочками ранѣе, чѣмъ нервы второго. При изслѣдованіи животнаго царства вообще, обнаруживается съ еще большею ясностью, что органъ равновѣсія предшествуетъ слуховому органу и имѣетъ для животныхъ гораздо большее значеніе, чѣмъ послѣдній. Органъ равновѣсія появляется уже у кишечнополостныхъ животныхъ; хотя соотвѣтствующій органъ ихъ и называется обыкновенно слуховымъ, но функціонируетъ онъ, какъ органъ равновѣсія, и долженъ разсматриваться въ качествѣ такового. Всего проще его отношеніе у ктенофоръ (гребневиковъ), вслѣдствіе чего именно слуховой органъ этихъ представителей кишечнополостныхъ часто служилъ предметомъ спеціальныхъ изслѣдованій. Какъ бы ни были эти животныя чувствительны къ малѣйшимъ колебаніямъ воды, на чисто слуховое раздраженіе они никогда не реагируютъ. Ихъ великолѣпно устроенный „отолитовый аппаратъ" не имѣетъ никакихъ отношеній къ слуху. Если удалить этотъ аппаратъ, не повреждая нервовъ, то ктенофора оказывается совершенно безразличной къ своему положенію въ водѣ. Неповрежденныя животныя помощью координированныхъ ударовъ своихъ мерцательныхъ пластинокъ сохраняютъ всегда нормальное для нихъ положеніе, даже вопреки соотношеніямъ удѣльнаго вѣса; они сейчасъ же возвращаются къ этому положенію, если вывести ихъ изъ состоянія равновѣсія. Отолитовый органъ ихъ дѣйствуетъ какъ статическій органъ, служитъ лишь для сохраненія равновѣсія и является ихъ единственнымъ подобнаго рода органомъ. Особеннаго вниманія заслуживаетъ еще то обстоятельство, что первое появленіе централизированной нервной системы въ животномъ царствѣ связано именно съ дифференцировкой органа чувства равновѣсія, т. е. того органа, который регулируетъ перемѣну мѣста.

Другими словами, возникающая первичная централизированная нервная система представляетъ собою именно центральную часть органа равновѣсія. На основаніи этого обстоятельства можно уже было ожидать, что у болѣе высоко организованныхъ животныхъ значительная часть нервной системы предназначается для регулировки движеній и для сохраненія равновѣсія. Такъ это и происходитъ на самомъ дѣлѣ. Весь мозжечекъ съ его множествомъ входящихъ и выходящихъ волоконъ является главнымъ образомъ центральнымъ органомъ чувства равновѣсія.

Кромѣ того, еще многіе другіе слои сѣраго вещества головного и спинного мозга имѣютъ отношеніе къ чувству равновѣсія такъ же, какъ въ периферической нервной системѣ часть чувствительныхъ нервовъ кожи и часть чувствительныхъ нервовъ мышцъ и суставовъ. Статическая функція уха не достигаетъ порога сознанія, но нарушенія нормальной дѣятельности его сейчасъ же воспринимаются сознаніямъ и вызываютъ съ его стороны соотвѣтствующую реакцію.

Со времени основныхъ изслѣдованій Флуранса было произведено множество экспериментальныхъ работъ по вопросу о значеніи кожистыхъ полукружныхъ каналовъ лабиринта. Новому времени принадлежатъ важныя изслѣдованія А. Крейдля.

Онъ удалялъ отолиты у акулъ. Уже черезъ короткое время послѣ операціи можно было замѣтить, что хотя рыбы и плаваютъ, но не нормально. Онѣ часто ложатся спиною внизъ, особенно при быстромъ плаваніи. Оперированныя акулы могутъ очень долго, даже цѣлыхъ полчаса оставаться спиною книзу, если привести ихъ осторожно въ такое положеніе помощью изогнутой стеклянной палки. Съ нормальнымъ животнымъ такой опытъ совершенно не удается. Цѣлымъ рядомъ такихъ экспериментовъ доказано, что оперированное животное утратило способность оріентироваться въ своемъ положеніи въ пространствѣ.

Акулы съ разрушенными полукружными каналами начинали, вращаясь, плавать по круговой линіи.

Особенно интересныя данныя были получены въ опытахъ надъ раками. Гензенъ открылъ, что нѣкоторые раки во время линьки лишаются своихъ отолитовъ и замѣняютъ ихъ послѣ линьки матеріаломъ изъ окружающей среды, въ видѣ песчинокъ, падающихъ въ отоцисты.

По совѣту Э. Экснера, Крейдль попробовалъ ввести въ отоцисты желѣзные опилки, чтобы имѣть возможность поставить затѣмъ опыты съ магнитомъ. Такіе опыты на самомъ дѣлѣ вполнѣ удались.

Автору удалось подстеречь линьку раковъ — Palaemon xiphius и Squilla — въ ночное время. Онъ тотчасъ же перемѣстилъ ихъ въ широкія чашки съ чистой морской водою; въ эти же чашки онъ прибавлялъ металлическое желѣзо въ видѣ тонкаго порошка. Тотчасъ же можно было убѣдиться, что желѣзныя частицы проникли и въ отоцисты раковъ. Такія животныя съ желѣзными отолитами ясно обнаруживаютъ на себѣ воздѣйствіе электромагнита. Если приближать одинъ полюсъ магнита къ отоцистѣ сбоку или сверху, то животное остается въ покоѣ, пока черезъ электромагнитъ не проходитъ тока. Въ моментъ замыканія тока и превращенія желѣзной палки въ электромагнитъ, животное отворачивается отъ магнита такъ, что серединная плоскость его тѣла получаетъ наклонное положеніе. Она удаляется отъ магнита тѣмъ больше, чѣмъ ближе къ тѣлу животнаго находится послѣдній. Во время этого движенія, глаза животнаго также вращаются, а именно, при вращеніи животнаго направо вокругъ продольной оси, глаза вращаются налѣво.

Если приближать магнитъ снизу, то животное поворачивается спиною къ магниту.

Экземпляры Palaemon, у которыхъ были удалены отолиты, а дѣятельность глазъ была устранена окраскою ихъ асфальтовымъ лакомъ, казались совершенно утратившими оріентировку въ пространствѣ; они сжимались, оставались лежать на спинѣ и т. д.

Если нормальный Palaemon помѣщенъ въ вращающуюся плоскую чашку, то онъ движется всегда въ направленіи, обратномъ вращенію, такъ же, какъ движутся въ подобнаго рода условіяхъ муравьи и мухи. Palaemon безъ отолитовъ уже не имѣетъ постояннаго направленія движенія. Онъ передвигается то по направленію вращенія, то къ серединѣ чашки. Результаты своихъ наблюденій Крейдль резюмируетъ слѣдующимъ образомъ.

1. Отолитовые аппараты безпозвоночныхъ и позвоночныхъ являются органами, предназначенными для воспріятія положенія и движенія. Имѣющіеся у позвоночныхъ животныхъ полукружные каналы служатъ для воспріятія вращеній.

2. Получающіеся такимъ путемъ ощущенія вызываютъ рефлекторныя движенія независимо отъ того, становятся они сознательными или нѣтъ.

Органъ равновѣсія появляется въ животномъ царствѣ прежде всего у кишечнополостныхъ. Какія же животныя обладаютъ первыми зачатками настоящаго слухового органа? Въ сущности, простой упругій волосокъ на поверхности тѣла воднаго животнаго является достаточнымъ для того, чтобы воспринимать колебанія воды и передавать ихъ нервамъ. Такіе волоски очень часто встрѣчаются у различныхъ безпозвоночныхъ водныхъ животныхъ и принимаются за слуховые волоски. Гензенъ, напримѣръ, нашелъ такіе волоски у ракообразныхъ. Онъ помѣщалъ ракообразныхъ подъ микроскопъ въ особый приборъ, приспособленный для проведенія звуковъ, и наблюдалъ дѣйствіе звуковъ трубы. Въ отвѣтъ на звуки различнаго тона колебались различные волоски. Вмѣсто того, чтобы оставаться на свободной поверхности тѣла, чувствительныя клѣтки могутъ углубляться въ кожу такъ, что получаются пузырьки, выстланные упругими волосками. Изъ отолитоваго мѣшка выростаетъ небольшой полый выступъ — lagena (см. ниже). Отростокъ lagena превращается въ ductus cochlearis, т. е. внутренній слуховой органъ, воспринимающій звуковыя волны.

Здѣсь не мѣсто подробнѣе распространяться по поводу громаднаго количества фактовъ и все еще не законченной литературной разработки даннаго вопроса. Достаточно лишь вкратцѣ упомянуть о взглядѣ И. Ціона (Е. Суоn , BogengUnge und Raumsinn, Pfltigers Archiv, 1897; Arch. Anat. u. Phys. 1897, стр. 29—111).

По мнѣнію Ціона, полукружные каналы нужно считать периферическими органами чувства пространства; ощущенія, которыя сопровождаютъ раздраженіе имѣющихся въ ампул- лахъ этихъ каналовъ нервныхъ окончаній, обусловливаютъ наши представленія о трехъ измѣреніяхъ пространства. Съ помощью такихъ ощущеній въ нашемъ мозгѣ возникаетъ представленіе объ идеальномъ пространствѣ, на которомъ основываются всѣ наши остальныя чувственныя воспріятія, поскольку они имѣютъ связь съ расположеніемъ окружающихъ насъ предметовъ и съ положеніемъ среди послѣднихъ нашего собственнаго тѣла.

Ощущенія органа пространства являются ощущеніями трехъ направленій — сагиттальнаго, поперечнаго и вертикальнаго. На этихъ трехъ ощущеніяхъ направленій основываются наши представленія и понятія пространства. Животныя съ двумя или только однимъ полукружнымъ каналомъ могутъ оріентироваться лишь въ одномъ направленіи. Ходячее мнѣніе, что источникомъ этихъ представленій являются ощущенія движенія и иннерваціи, нужно считать ложнымъ. Совершенно ошибочно считать полукружные каналы чувствительнымъ органомъ для сохраненія равновѣсія или для воспріятія положенія головы. (Е. ѵ. Суоn. Die physiologischen Grundla- gen der Geometrie von Euklid. Eine Losung des Raumproblemes, Pfltigers Archiv, LXXXV, 11 (12).

Смотри также V. Hensen, Gegen die Statocystenhypothese. Pfltigers Archiv. Bd. 74, und Th. Beer, Vergleichend physiologische Studien zur Statocystenfunction. Pfltigers Archiv. Bd. 74. — Ac h , N, Ober die Otolithenfunction und den Labyrinthtonus. Pfltigers Archiv LXXXVI; отолиты служатъ для воспріятія раздраженій во время движенія впередъ, но не во время вращенія; въ послѣднемъ случаѣ главное значеніе принадлежитъ ампулламъ. — Biel, К-, Ober die intrakranielle Durchtrennung des N. vestibuli und deren Folgen. Sitz.-Ber. d. k. Akad. d. Wiss. math.-naturw. Kl. Bd. Cl, Abt. Ill, стр. 324. — Hartmann, Fr., Die Orientierung, Leipzig 1902. — Rosenthal, Werner, Neue Beitrage zur Musik und Hdrtheorie. Biol. Centralb. Bd. XXII, 1902.

Подраздѣленіе.

Часть органа пространства и слуха, воспринимающая раздраженія, состоитъ изъ опустившагося въ глубину тѣла участка внѣшняго покрова, въ томъ числѣ, прежде всего, эпидермиса. Здѣсь именно и находятся периферическія окончанія волоконъ восьмого головного нерва. Этотъ участокъ эпидермиса поразительно малъ, по сравненію съ множествомъ принадлежащихъ ему нервовъ. Онъ помѣщается сначала на границѣ мозжечка и продолговатаго мозга, и, опускаясь еще въ раннемъ эмбріональномъ періодѣ подъ эпидермисъ головы, превращается въ грушевидный пузырекъ съ эпителіальною стѣнкою, совершенно утрачивающій свою первоначальную связь съ остальнымъ эпидермисомъ. Путемъ цѣлаго ряда измѣненій во время роста, означенный пузырекъ принимаетъ впослѣдствіи сложную форму, понятіе о которой можно получить на основаніи фиг. 196. Внутри пузырька содержится жидкость, называемая эндолимфою. Эпителій стѣнки пузырька подвергается дальнѣйшей дифференцировкѣ. Съ эпителіемъ соединяются и соединительнотканные элементы, подобно тому, какъ это происходитъ и въ наружномъ покровѣ тѣла; они составляютъ опору всего органа и доставляютъ ему сосуды и нервы. Вслѣдствіе сложной формы аппарата его называютъ кожистымъ лабиринтомъ. Задній отдѣлъ его (х, и, ds, de, di, se) заключаетъ въ себѣ органъ пространства, а передній (ѵ—k) — слуховой аппаратъ.

Кожистый лабиринтъ включенъ въ нѣсколько большую по размѣрамъ костную капсулу, костный лабиринтъ такой же, только нѣсколько болѣе простой формы, чѣмъ кожистый.

Костный лабиринтъ помѣщается въ pars petrosa ossis temporalis. Лишь небольшая часть кожистаго лабиринта выдается изъ костной капсулы — saccus endolymphaticus, или recessus labyrinthi; этотъ отростокъ у многихъ позвоночныхъ животныхъ очень разростается, заполняя собою значительныя пространства полости черепа и позвоночнаго канала.

Около лабиринта, или внутренняго уха, проходитъ съ латеральной его стороны другой большой мѣшокъ, образующійся изъ широкой щели, покрытый слизистой оболочкой и начинающійся отъ головного конца кишечника. Эта щель однимъ концомъ всегда открыта въ полость глотки, а другой, расширенный конецъ, превращается въ слѣпой мѣшокъ. Все образованіе составляетъ барабанно-трубный мѣшочекъ, имѣющій значеніе кишечнаго выступа. Черезъ нѣкоторое время послѣ рожденія мѣшечекъ наполняется воздухомъ, идущимъ изъ глотки и носовой полости. Такая воздухоносная полость становится барабанною полостью, которая посредствомъ ушной, или Евстахіевой, трубы открывается въ полость глотки. Труба и барабанная полость составляютъ среднее ухо. Просвѣтъ трубы открытъ и ведетъ во вскрытую барабанную полость, располагающуюся на латеральной сторонѣ костнаго лабиринта. Повидимому, внутри барабанной полости, на самомъ же дѣлѣ впячиваясь въ нее и покрываясь ея слизистою оболочкою, располагаются три мелкихъ косточки — слуховыя косточки, — принадлежащія скелету жаберныхъ дугъ.

Къ наружной сторонѣ барабанной полости подходитъ значительный каналъ, который начинается на наружной сторонѣ стѣнки головы — наружный слуховой проходъ. Вмѣстѣ съ прилегающимъ къ его наружному концу рупоромъ, собирающимъ звуки, т. е. ушною раковиной, наружный слуховой проходъ составляетъ наружное ухо, имѣющее, въ общемъ, форму воронки. Тонкая пластинка, раздѣляющая полости наружнаго и средняго уха, называется барабанною перепонкою; она представляетъ собою тонкую часть головной стѣнки. Въ то время, какъ внутреннее ухо заключаетъ въ себѣ область концевыхъ развѣтвленій восьмого головного нерва, наружному и среднему уху принадлежитъ важная задача улавливать и передавать далѣе звуковыя волны.