Анатомія людини

Органъ обонянія состоитъ изъ regio olfactoria слизистой оболочки носа. Къ немуприсоединяется еще organon vomeronasale

Якобсоновскій органъ. Оба лежатъ въ носовой полости, которая вмѣстѣ съ придаточными полостями уже была описана въ ученіи о внутренностяхъ. Намъ остается только ознакомиться съ расположеніемъ, размѣрами и строеніемъ regio olfactoria, а также со связью ея съ центральной нервной системой.

Слизистая облочка regio olfactoria выстилаетъ исключительно область верхней раковины рѣшетчатой кости и противолежащей части перегородки (М. Шульце, Бруннъ). Такъ же далеко или болѣе или менѣе далеко проникаетъ въ область средней раковины желтоватокоричневатая окраска слизистой оболочки и отличаетъ уже внѣшнимъ образомъ обонятельную слизистую оболочку, въ видѣ locus luteus, отъ красноватой regio respiratoria. У новорожденнаго желтоватая окраска заходитъ особенно далеко на верхнюю и среднюю раковину. Слизистая оболочка regio olfactoria является носительницей специфическаго чувствительнаго аппарата и содержитъ въ то же время окончанія обыкновенныхъ чувствительныхъ нервовъ; послѣднія распространены также на всемъ протяженіи regio respiratoria.

Болѣе точныя измѣренія поверхности, занимаемой regio olfactoria человѣка, произведены лишь въ послѣднее время и основаны пока лишь на незначительномъ матеріалѣ. Въ одномъ случаѣ общее протяженіе такъ назыв. обонятельнаго эпителія на верхней раковинѣ и на перегородкѣ обѣихъ сторонъ достигало слишкомъ 500 квадратныхъ миллиметровъ; изъ нихъ на одной сторонѣ на боковую стѣнку приходилось 124, а на перегородку 133 квадратныхъ миллиметра. Regio olfactoria ограничивалась средней частью верхней раковины и противолежащей поверхностью septum. Задній край представлялся болѣе или менѣе ровнымъ, нижній же край образовывалъ зигзаги; передній край отличался неправильностью, снабженъ многочисленными лентообразными удлиненіями и прерывался отдѣльными островками мерцательнаго респираторнаго эпителія. Впереди главной поверхности на боковой стѣнкѣ находился отдѣльный обонятельный островокъ, приблизительно въ 5 квадратныхъ миллиметровъ величиною (Бруннъ).

Во второмъ случаѣ общая площадь обонятельнаго эпителія достигала 480 квадратныхъ миллиметровъ; изъ нихъ на одной сторонѣ на перегородку приходилось 99, а на латеральную стѣнку 139 квадратныхъ миллиметровъ. И здѣсь только верхняя раковина была покрыта обонятельной слизистой оболочкой, которая никогда не доходила до ея нижняго края. Форма общей поверхности была въ этомъ случаѣ широка и низка, а въ первомъ — узка и высока. Наклонность обонятельнаго эпителія охватывать островки мерцательнагр эпителія была выражена очень сильно; маленькіе изолированные обонятельные островки встрѣчались и здѣсь; точно также и по серединѣ мерцательнаго островка иногда располагался маленькій обонятельный островокъ.

(А. ѵ. Brann, Beitrage zur mikroskopischen Anatomie der Nasenhohle. Arch. mikr. Anat. 1892, Bd. 39).

Толщина обонятельнаго эпителія человѣка достигаетъ приблизительно 0,06 миллим.; почти такую же толщину имѣетъ эпителій pars respiratoria.

У домашнихъ животныхъ обонятельный эпителій достигаетъ гораздо большей толщины и, по измѣреніямъ Брунна, достигаетъ у собаки 0,1, у кошки 0,13, у кролика 0,12, у овцы 0,12, у теленка 0,13 миллиметровъ. Въ незначительной толщинѣ, какъ и въ незначительномъ протяженіи обонятельной слизистой оболочки у человѣка выражается на перифeріи то же явленіе, какое мы замѣчаемъ и въ обонятельной долѣ центральной нервной системы, а именно, что обонятельный аппаратъ человѣка подвергается редукціи.

Какъ это показалъ впервые М. Шульце, въ обонятельномъ эпителіи имѣются двѣ формы сильно вытянутыхъ въ длину клѣтокъ, которыя тянутся отъ поверхности до соединительной ткани; ихъ различаютъ подъ названіемъ обонятельныхъ и опорныхъ клѣтокъ; между ихъ базальными частями находится еще третья форма элементовъ — замѣщающія клѣтки. Фиг. 87, 95—97.

1. Обонятельныя клѣтки, называемыя также палочковидными, имѣютъ веретенообразное тѣло, снабженное ядромъ; къ тѣлу примыкаетъ очень тонкій центральный, а также болѣе толстый периферическій отростокъ цилиндрической формы. Центральный отростокъ имѣетъ наклонность образовывать варикозныя утолщенія, похожъ, въ этомъ отношеніи, на неврофибриллы и окрашивается, подобно этимъ послѣднимъ, хлористымъ золотомъ (Бабухинъ). Онъ не заканчивается на границѣ эпителія, но переходитъ въ волокно olfactorius; послѣднее проходитъ черезъ соединительную ткань слизистой оболочки, присоединяется къ другимъ волокнамъ olfactorius и затѣмъ направляется къ bulbus olfactorius, гдѣ и оканчивается на клубочкѣ послѣдняго концевымъ деревцомъ (фиг. 99, 101, 106). Содержащія ядра тѣла обонятельныхъ клѣтокъ располагаются на очень различныхъ уровняхъ, такъ что обоего рода отростки у различныхъ клѣтокъ имѣютъ очень неодинаковую длину. На разрѣзахъ тѣла клѣтокъ съ ихъ ядрами образуютъ широкую зону, которая простирается отъ слоя замѣщающихъ клѣтокъ до середины высоты эпителія и даже нѣсколько выше и заканчивается здѣсь въ видѣ прямой линіи; эту широкую полосу называютъ зоной круглыхъ ядеръ (фиг. 87, 96). Въ каждомъ ядрѣ отчетливо обозначается ядрышко. Обонятельныя клѣтки распредѣляются такимъ образомъ, что вокругъ одной опорной клѣтки располагаются, по меньшей мѣрѣ, шесть, а иногда и болѣе обонятельныхъ клѣтокъ. Фиг. 102.

Периферическій отростокъ снабженъ на своемъ свободномъ концѣ пучкомъ короткихъ тонкихъ фибриллъ, Брунновскихъ обонятельныхъ волосковъ (фиг. 97). Это — нѣжные, кончающіеся заостреніями волоски, которые располагаются въ количествѣ б—8 и, по большей части, слегка расходятся. Еще не выяснено опредѣленно, представляетъ ли собою непосредственно несущая ихъ часть клѣточнаго тѣла, которая на обработанныхъ реагентами препаратахъ имѣетъ видъ различной величины пуговчатыхъ утолщеній, дѣйствительно, ножку обонятельнаго волоска.

2. Овальныя ядра опорныхъ клѣтокъ, называемыхъ также цилиндрическими, располагаются всѣ приблизительно на одинаковой высотѣ, у наружнаго края ядерной зоны обонятельныхъ клѣтокъ. Вслѣдствіе этого они образуютъ зону овальныхъ ядеръ (фиг. 87, 96) (Пашутинъ). Ядро помѣщается у нижняго конца болѣе объемистой периферической части клѣтки; выше ядра въ ней располагается зернистый желтоватый пигментъ. Часть клѣтки, которая находится между ядерной областью и соединительною тканью, представляется болѣе узкой, часто сдавленной по плоскости, и снабжено нишами, въ которыхъ и лежатъ обонятельныя клѣтки. Базальные концы опорныхъ клѣтокъ часто развѣтвлены, имѣютъ зубчики и снабжены плоскими ножками. И въ этой части клѣтокъ также содержится пигментъ. Фиг. 95.

Надъ зоной овальныхъ клѣтокъ кое-гдѣ выдаются наружу тѣла обонятельныхъ клѣтокъ, обладающія въ этомъ случаѣ очень короткимъ периферическимъ отросткомъ. Обонятельныя клѣтки этого рода называются атипическими формами. Онѣ напоминаютъ образованія, которыя были описаны А. С. Догелемъ въ обонятельной слизистой оболочкѣ рыбъ и амфибій и были названы имъ обонятельными колбочками.

3. Замѣщающія, базальныя клѣтки располагаются на границѣ между эпителіемъ и соединительной тканью и имѣютъ, въ общемъ, форму конусовъ; онѣ связаны другъ съ другомъ отростками, образующими клѣточные мостики, влѣдствіе чего получается цѣлая протоплазматическая сѣть.

Свободная поверхность эпителія прикрыта у млекопитающихъ тонкой кутикулярной оболочкой, membrana limitans olfactoria, оболочка Б рун на; она имѣетъ по небольшому отверстію для каждой периферической обонятельной нити, и черезъ такое отверстіе эта послѣдняя свободно торчитъ наружу, тогда какъ цилиндрическія клѣтки остаются прикрытыми означенной оболочкой. На ея свободной поверхности часто находятся, соотвѣтственно цилиндрическимъ клѣткамъ, кутикулярныя утолщенія съ тонкой радіальной исчерченностью, которыя соотвѣтствуютъ палочковидному ободку эпителіальныхъ клѣтокъ кишечника. Оспариваемая еще кое-кѣмъ limitans olfactoria является въ одно и то же» время и защитной оболочкой и поддерживающимъ аппаратомъ для свободныхъ частей всего невроэпителія.

Относительно значенія отдѣльныхъ элементовъ обонятельнаго эпителія нужно замѣтить, что изъ толстаго эмбріональнаго обонятельнаго эпителія происходятъ путемъ дифференцировки какъ обонятельныя, такъ и опорныя клѣтки (равно какъ и замѣщающія клѣтки); здѣсь мы замѣчаемъ, слѣдовательно, то же отношеніе, какое существуетъ между нервными клѣтками и элементами эпендимы. Въ дѣйствительности, обонятельныя клѣтки представляютъ собою не что иное, какъ расположенныя поверхностно нервныя клѣтки; такъ какъ обонятельная слизистая оболочка ведетъ свое происхожденіе отъ наружной кожи, то онѣ представляютъ собою, именно, кожныя нервныя клѣтки, которыя, по своимъ отношеніямъ, представляются гомологичными кожнымъ нервнымъ клѣткамъ Lumbricus. Центральный отростокъ нервный клѣтки является невритомъ (нервнымъ, или осевоцилиндрическимъ, отросткомъ нервной клѣтки), который образуетъ концевое деревцо въ glomerulus olfactorius. Периферическій же отростокъ можетъ разсматриваться какъ дендритъ, который распадается на концевыя фибриллы въ обонятельныхъ волоскахъ. Ядро и ядрышко обнаруживаютъ здѣсь совершенно такія же отношенія, какъ въ нервныхъ клѣткахъ.

Лишь при посредствѣ новыхъ методовъ удалось доказать связь между обонятельными клѣтками и волокнами olfactorius, которую искали такъ долго. Для лягушки эту связь удалось обнаружить впервые Эрлиху и Арнштейну (метиленовая синь); для кролика — Грасси и Кастроново; для молодыхъ кроликовъ и крысъ — Рамонъ Кахалю и Ванъ Гехухтену; для человѣка — Брунну (1892). На всемъ пути nervi olfactorii между эпителіемъ и glomeruli фибриллы olfactorius не подвергаются дѣленіямъ.

На границѣ обонятельнаго эпителія съ мерцательнымъ, равно какъ и въ этомъ послѣднемъ, встрѣчаются интраэпителіальныя нервныя волокна, которыя поднимаются изъ соединительнотканной части слизистой оболочки въ эпителій и доходятъ въ немъ до самой поверхности, не вступая въ связь съ клѣтками; это — окончанія обыкновенныхъ чувствительныхъ нервныхъ волоконъ, принадлежащихъ trigeminus. Такія же свободныя окончанія имѣются и въ области regio olfactoria наряду съ клѣточнымъ окончаніемъ волоконъ olfactorius (фиг. 103). Разрушеніе обонятельной слизистой оболочки и перерѣзка на периферіи обонятельныхъ нитей неминуемо влечетъ за собой вторичную восходящую дегенерацію; разрушеніе же bulbus olfactorius и glomeruli оставляетъ всѣ nervi olfactorii не тронутыми.

У рыбъ, амфибій, рептилій и птицъ мы находимъ то же типическое строеніе обонятельной слизистой оболочки, какъ и у млекопитающихъ и человѣка. Обонятельныя клѣтки также несутъ неподвижные обонятельные волоски, а цилиндрическія клѣтки усажены мерцательными волосками. Обонятельная слизистая оболочка рыбъ всегда имѣетъ болѣе или менѣе сложную систему складокъ, которыя могутъ имѣть поперечно-радіальное, розетковидное или продольное расположеніе. Не выясненъ вопросъ, насколько у рыбъ распространены обонятельныя почки, т. е. мѣста на слизистой оболочкѣ, несущія обонятельный эпителій съ островками обыкновенныхъ эпителіальныхъ клѣтокъ. Во всякомъ случаѣ, такія почки нельзя гомологизировать нервнымъ бугоркамъ наружной кожи рыбъ, такъ какъ въ нихъ имѣетъ мѣсто обычный способъ интраэпителіальнаго свободнаго окончанія нервовъ. Болѣе новыя изслѣдованія Камона (Arch. mikr. Anat. Bd. 64) показали, что обонятельныя почки Esox и Trigla совершенно отличны отъ вкусовыхъ почекъ этихъ же животныхъ.

Соединительнотканная часть слизистой оболочки рыхлѣе, богата лимфатическими клѣтками и бѣдна соединительнотканными волокнами; въ нѣкоторыхъ мѣстахъ встрѣчаются настоящіе лимфатическіе узелки. Слизистая оболочка, далѣе, богата железами, кровеносными сосудами и нервами.

Железы regio olfactoria, glandulae olfactoriae (фиг. 87, 104), представляютъ простыя или развѣтвленныя трубочки, которыя располагаются довольно тѣсно одна возлѣ другой; лежатъ онѣ въ lamina propria и прободаютъ своими тонкими выводными протоками эпителій. Клѣтки тѣла железы могутъ содержать желтоватый пигментъ; отъ этого, а особенно отъ пигментированія опорныхъ и даже соединительнотканныхъ клѣтокъ proргіа, зависитъ окраска locus luteus. Такое же пигментированіе можетъ имѣть мѣсто и въ сосѣднихъ областяхъ мерцательныхъ клѣтокъ regio respiratoria, такъ что по размѣрамъ locus luteus нельзя съ увѣренностью дѣлать заключеній о границахъ обонятельной слизистой оболочки.

Секретирующія клѣтки glandulae olfactoriae человѣка не отдѣляютъ слизи; железы представляются чисто бѣлковыми (Бруннъ); для нѣкоторыхъ млекопитающихъ Паульсенъ доказалъ присутствіе въ названныхъ железахъ смѣшаннаго эпителія, именно, нашелъ среди бѣлковыхъ клѣтокъ и слизистыя.

Особенностью glandulae olfactoriae человѣка является то, что здѣсь часто встрѣчаются подэпителіальныя вмѣстилища. Это образованіе представляется въ видѣ измѣнчивой величины пузыря, тонкій выводной протокъ котораго проходитъ черезъ эпителій, при чемъ въ него вливается нѣсколько железистыхъ ходовъ. Картина напоминаетъ, въ общемъ, синусъ нѣкоторыхъ сальныхъ железъ. Пузырь можетъ имѣть нѣсколько выступовъ и выстланъ низкимъ плоскимъ эпителіемъ. Какого- нибудь форменнаго содержимаго въ означенныхъ пузыряхъ не наблюдается. Другой, болѣе рѣдкой формой является тотъ случай, когда glandulae olfactoriae открываются въ особыя углубленія, выстланныя мерцательнымъ эпителіемъ, въ крипты (Бруннъ).

Обѣ формы glandulae olfactoriae встрѣчаются и за предѣлами regio olfactoria по всѣмъ направленіямъ.

Болѣе крупныя вѣтви nn. olfactorii располагаются въ желобкахъ соотвѣтствующихъ костныхъ частей; болѣе мелкія вѣточки поднимаются постепенно въ поверхностные слои слизистой оболочки. Всѣ эти нити окружены - периневральными оболочками, ведущими свое происхожденіе отъ мозговыхъ оболочекъ. Волокна olfactorius всѣ безмякотны и представляютъ собою особую группу такихъ волоконъ (фиг. 87).

Disse , J. Erste Entwicklung des Riechnerven. Marburger Sitzu ngsber. 1896. — Онъ же Die erste Entwicklung der Riechnerven. Anat. Hefte, № 29, 1897.

Якобсоновскій органъ.

Хотя Якобсоновскій органъ и принадлежитъ у человѣка къ рудиментарнымъ образованіямъ и не исполняетъ никакой функціи, тѣмъ не менѣе особенно интересно познакомиться со степенью его редукціи у взрослаго. Соотвѣтствующія изслѣдованія показали, что латеральная стѣнка органа несетъ эпителій pars respiratoria слизистой оболочки носа. Эпителій же медіальной стороны сходенъ съ эпителіемъ pars olfactoria и, подобно этому послѣднему, состоитъ изъ высокихъ и длинныхъ клѣтокъ (Меркель). Но нитевидныхъ чувствительныхъ клѣтокъ здѣсь нѣтъ. Цилиндрическія опорныя клѣтки имѣются здѣсь, и между ними помѣщаются болѣе короткіе веретенообразные элементы, которые не достигаютъ свободной поверхности. Они могутъ разсматриваться либо какъ обонятельныя клѣтки, не достигшія полнаго развитія или опустившіяся на болѣе низкую ступень его, либо же какъ дальнѣйшая степень развитія замѣщающихъ клѣтокъ. Многочисленныя, напоминающія по формѣ тутовую ягодуили округлой формы скопленія извести распредѣлены по всей эпителіальной выстилкѣ и указываютъ на то, что мы имѣемъ дѣло съ органомъ, который сталъ бездѣятельнымъ.

Какъ показалъ Кёлликеръ, у 8-недѣльнаго человѣческаго зародыша имѣется даже особая вѣтвь olfactorius къ Якобсоновскому органу. Такъ какъ нужно принять, что этотъ нервъ развивался отъ эпителія Якобсоновскаго органа по направленію къ центру, то органъ въ это время долженъ былъ находиться на высокой ступени развитія. Затѣмъ уже позже, очевидно, наступили регрессивныя измѣненія.

Въ тѣсномъ отношеніи къ Якобсоновскому органу стоятъ ductus incisivus s. nasopalatinus и papilla incisiva.

Функціонирующій Якобсоновскій органъ млекопитающихъ имѣетъ такое же строеніе, какъ обонятельная слизистая оболочка соотвѣтствующаго животнаго. См. фиг. 105.

Относительно центральныхъ путей обонятельнаго органа см. фиг. 106 и соотвѣтствующіе проводящіе пути.

Сравнительно-анатомическія данныя.

Соотвѣтственно различному развитію обонятельнаго аппарата, особенно его мозгового отдѣла, Поль Брока и Вильямъ Турнеръ раздѣляютъ млекопитающихъ на три большихъ группы :

1.макросматическія: Edentata, Ungulata, Carnivora, Rodentia, Marsupialia, Lemuria, вообще, большая часть млекопитающихъ ;

2. микросматическія: Pinnipedia, киты, обезьяны, человѣкъ, Monotremata;

3. аносматическія: дельфинъ и нарвалъ.

Первичное число обонятельныхъ складокъ, т. е. раковинъ, покрытыхъ обонятельной слизистой оболочкой, было относительно небольшимъ, какъ это показали особенно изслѣдованія Цуккеркандля; увеличеніе ихъ числа или большее ихъ морфолическое развитіе указываетъ на совершенствованіе аппарата.

Большинство отрядовъ млекопитающихъ (большая часть Carnivora, Insectivora, грызуны, полуобезьяны, Marsupialia и Ornitorhynchus) имѣютъ пять обонятельныхъ складокъ, Ungulata же имѣютъ до восьми такихъ сладокъ. Отъ шести до одиннадцати складокъ бываетъ у Edentata, отъ одной до трехъ — у приматовъ.

На болѣе позднихъ стадіяхъ зародышевой жизни у человѣка очень часто закладываются три обонятельныхъ складки (раковины рѣшетчатой кости), при чемъ между верхней и нижней раковинами рѣшетчатой кости выдается въ носовую полость еще третья. Еще ко времени рожденія послѣдняя выражена болѣе или менѣе хорошо, но потомъ позже становится рудиментарной и обростается верхней, которая располагается надъ ней на подобіе навѣса. Въ верхней раковинѣ рѣшетчатой кости заключается, можетъ быть, еще зачатокъ четвертой обонятельной складки; но она дифференцируется лишь въ исключительныхъ случаяхъ. Четыре раковины рѣшетчатой кости, или обонятельныхъ складки, могутъ, соотвѣтственно съ этимъ, считаться за первичное число складокъ обонятельной слизистой оболочки человѣка. Изъ приведеннаго вытекаетъ, что единственной дефинитивной складкой, сохраняющей свою функцію, оказывается самая верхняя, тогда какъ отъ остальныхъ уже не отходитъ вѣтвей olfactorius. Число обонятельныхъ складокъ, соотвѣтственно съ этимъ, подвергается процессу редукціи.

Относительно развитія и особенностей расположенія раковинъ у млекопитающихъ см. ученіе о костяхъ.

Berliner, К., Die Entwicklung des Geruchsorganes der Selachier. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 60, 1902. — Кастаньянъ, Экспериментальныя изслѣдованія надъ проводящими путями и центромъ органа обонянія. Ростовъ на Дону, 1902, 258 стр. съ 9 таблицами. — Manga k is, М., Ein Fall vom Jacobsonschen Organ beim Erwachsenen. — Peter, K-, Anlage und Ho- mologie der Nasenmuscheln. Verh. anat. Ges. 1902. — Strasser, H., Sur le developpement des cavites nasales et du squelette du nez. Arch, des sc. phys. et nat. XII, 1911.