Анатомія людини

Нервныя окончанія въ подкожной ткани.

а. Свободныя нервныя окончанія въ подкожной ткани.

А. Догель описалъ въ tela subcutanea развѣтвленныя древовидно окончанія нервныхъ волоконъ.

б. Нервныя окончанія въ видѣ тѣлецъ въ подкожной ткани.

1. Фатеръ-Пачиніевскія тѣльца, corpuscula lamellosa (Vatегі, Pacini). Фиг. 8, 36—43.

Они были открыты Фатеромъ въ 1741 году и затѣмъ снова найдены Пачини въ 1842 году. Это — наиболѣе крупныя концевыя тѣльца; форма ихъ эллипсоидальная; на одномъ изъ своихъ полюсовъ они стоятъ въ соединеніи съ мякотнымъ нервнымъ волокномъ и его влагалищами. Наиболѣе крупныя тѣльца имѣютъ въ длину 2—3 миллиметра и въ толщину 1—2 милл.; самыя маленькія достигаютъ едва 0,2—0,8 миллиметровъ длины. Эти тѣльца очень распространены въ тѣлѣ, тѣмъ болѣе, что встрѣчаются въ большомъ количествѣ не только въ кожѣ и слизистыхъ оболочкахъ, но и въ глубинѣ тѣла. Такимъ образомъ можно различать поверхностныя и глубокія мѣста ихъ расположенія.

а) Расположенныя поверхностно Фатеръ-Пачиніевы тѣльца залегаютъ въ подкожной соединительной ткани и встрѣчаются, прежде всего, въ области нервовъ ладонной поверхности пальцевъ рукъ и ногъ (фиг. 39), а также по ходу нервовъ ладони и подошвы.

По Гербсту, въ кожѣ всей руки имѣется до 608 такихъ тѣлецъ. Они имѣются и на тыльной сторонѣ руки и ноги, но здѣсь ихъ меньше и размѣры ихъ менѣе значительны. Далѣе, эти тѣльца найдены по ходу кожныхъ нервовъ руки и шеи, на нервахъ мужского соска (въ количествѣ 4—5 по В. Краузе); подъ грудной железой женщины (Лангеръ), по ходу п. dorsalis penis et clitoridis, на labia majora, на mons pubis; въ четырехъ послѣднихъ мѣстахъ ихъ встрѣчается до 100 на одной сторонѣ (Швейггеръ-Зейдель, Рауберъ). Эти тѣльца встрѣчаются также въ funiculus spermaticus, внѣ его fascia cremasterica (Рауберъ), въ подкожной ткани мошонки, гдѣ они отчасти оплетаются пучечками tunica dartos, числомъ около 50 (Рауберъ); въ подкожномъ слоѣ промежности по 5 на каждой сторонѣ: въ слоѣ жира вокругъ задняго прохода по 5 на каждой сторонѣ (Рауберъ). Относительно распространенія Фатеръ - Пачинiевыхъ тѣлецъ смотри J. Hartenstein: Die topographische Verbreitung der Vaterschen Korperchen beim Menschen. Dorpat 1889.

б)  Глубоко лежащія Фатеръ-Пачиніевы тѣльца встрѣчаются въ очень различныхъ мѣстахъ.

Такими болѣе глубоко расположенными пунктами, въ которыхъ встрѣчаются Фатеръ-Пачиніевы тѣльца, являются слѣдующія мѣста организма, а) Область plexus coeliacus; здѣсь они встрѣчаются особенно по ходу вѣтвей plexus lienalis и mesentericus superior; особенно много ихъ въ соединительной ткани, находящейся позади поджелудочной железы (Генерзихъ). Уже довольно давно подобныя тѣльца были извѣстны въ брызжейкѣ кошки [Лакоши (Lacauchie), Генле и Кёлликеръ]; ихъ наблюдали также въ поджелудочной железѣ кошки и въ mesocolon кролика; 1) на n. phrenicus человѣка, по ходу его между плеврой и перикардіемъ (Рауберъ); 2) по ходу n. infraorbitalis (Гиртль); 3) по ходу межреберныхъ нервовъ (Крювелье); 4) по ходу n. pudendus (Кёлликеръ); 5) въ corpora cavernosa penis (Клейнъ); 6) въ предстательной железѣ; 7) въ окружности glomus coccygeum (Лушка); 8) по ходу а. femoralis (Краузе); 9) на другихъ кровеносныхъ сосудахъ (Тома): 10) возлѣ ganglion geniculi (В. Краузe).

Болѣе однороднымъ глубокимъ слоемъ является stratum arthro-periostale, который не бѣднѣе тѣльцами, чѣмъ подкожный слой, и содержитъ нѣсколько тысячъ corpuscula nervorum articularia (Рауберъ) (фиг. 37, 38). Уже Крювелье нашелъ Фатеръ-Пачиніевскія тѣльца на суставныхъ нервахъ; далѣе, Генле и Кёлликеръ наблюдали подобныя тѣльца по ходу нервовъ суставовъ и костей. Они располагаются частью въ надкостницѣ, частью въ фиброзныхъ капсулахъ, а также въ связкахъ суставовъ; далѣе, они встрѣчаются въ фиброзныхъ оболочкахъ и фасціяхъ мышцъ, кое-гдѣ даже въ самыхъ мышцахъ (Рауберъ). Въ epineurium n. tibialis, въ верхней половинѣ голени, повторно находили маленькія Фатеръ-Пачиніевскія тѣльца (М. Асканази, 1893).

Въ мышцахъ и суставахъ (синовіальныхъ оболочкахъ) встрѣчаются еще другія чувствительныя нервныя окончанія, въ однихъ мѣстахъ нервныя глыбки Роллета и сухожильныя веретена Гольджи, въ другихъ — нервныя тѣльца суставовъ (Рауберъ, В. Краузе); послѣднія являются образованіями, которыя сходны съ концевыми колбами, но отличаются большимъ богатствомъ соединительнотканныхъ ядеръ. Обѣ послѣднихъ группы чувствительныхъ нервныхъ окончаній, равно какъ и stratum arthro-pe- riostale Фатеръ-Пачиніевскихъ тѣлецъ несомнѣнно имѣютъ отношеніе къ чувствительности снабженныхъ ими органовъ, при чемъ возможно, что они воспринимаютъ и ощущенія движенія.

Что касается до строенія Фатеръ-Пачиніевскихъ тѣлецъ, то каждое тѣльце состоитъ 1. изъ подходящаго къ ѣѣльцу мякотнаго нервнаго волокна, 2. изъ внутренней колбы и 3. изъ извѣстнаго количества соединительнотканныхъ капсулъ, или пластинокъ (фиг. 40). Нервное волокно имѣетъ Шванновскую и фибриллярную оболочки; сюда же присоединяется извѣстное количество периневральныхъ оболочекъ; послѣднія ведутъ свое происхожденіе отъ нервнаго стволика, къ которому принадлежитъ тѣльце. Всѣ эти оболочки и окруженное ими нервное волокно составляютъ стебелекъ тѣльца. Благодаря постепенному разро- станію оболочекъ и обогащенію ихъ жидкостью, получаются пластинки тѣльца. Количество пластинокъ въ большихъ тѣльцахъ доходитъ до 60; онѣ образуютъ такъ называемую наружную колбу.

Изслѣдованія Кея и Ретціуса пролили свѣтъ на строеніе капсулъ. Согласно ихъ даннымъ, основа всей наружной колбы образована набухшими периневральными пластинками. Такая набухшая пластинка изображена на фиг. 41, 1; вторая располагается слѣва отъ нея. Капсулы состоятъ, слѣдовательно, изъ двухъ пограничныхъ перепонокъ набухшихъ периневральныхъ пластинокъ и ограничиваютъ небольшой промежутокъ (2), который можетъ быть легко расширенъ соотвѣтствующей обработкой. Капсулы содержатъ и ядра (4), которыя принадлежатъ эндотеліальнымъ пограничнымъ перепонкамъ. Набухшая периневральная пластинка, слѣдовательно, является, дѣйствительно, капсулой; кажущееся интеркапсулярное пространство превращается въ настоящее капсулярное пространство (на рисункѣ охвачено скобкой); интеркапсулярное пространство представлено тонкой щелью при 2. Капсулярное пространство наполнено жидкостью и содержитъ, на ряду съ отдѣльными эластическими волокнами, много соединительнотканныхъ фибриллъ, проходящихъ въ кольцевомъ и продольномъ направленіяхъ. Путемъ прокалыванія можно заставить жидкость вытечь изъ капсулы. Послѣ обработки азотнокислымъ серебромъ, клѣточныя границы эндотеліальныхъ оболочекъ выступаютъ рѣзче (Гойеръ).

Внутренняя колба проходитъ по тѣльцу въ прямомъ направленіи или же загибается на концѣ; она можетъ также дѣлиться на 2—3 вѣтви. Часто отъ конца ея отходитъ тяжъ, проникающій то на большее, то на меньшее разстояніе и называемый ligamentum interlamellare. Фиг. 40.

Внутренняя колба, представляющая собою продолженіе видоизмѣненной фибриллярной и Шванновской оболочекъ, состоитъ изъ богатаго бѣлкомъ вещества, исчерченнаго въ наружныхъ слояхъ въ продольномъ направленіи; на периферіи въ немъ замѣтны продольныя ядра. На поперечныхъ разрѣзахъ названная продольная исчерченность представляетсявъ видѣ концентрическихъ линій, которыя захватываютъ только половину окружности колбы. Концы одной системы полукруговъ сходятся съ концами другой системы, образуя нѣчто въ родѣ шва (raphe) (Меркель). Во внутренней колбѣ помѣщается безмякотная осевая нить, которая является осевымъ цилиндромъ подходящаго къ тѣльцу нервнаго волокна; она имѣетъ отчетливую фибриллярную структуру и на своемъ пути образуетъ часто варикозныя утолщенія. Осевая нить заканчивается простымъ утолщеніемъ или дѣлится на конечномъ полюсѣ внутренней колбы на различныя вѣтви, которыя, въ свою очередь, опять заканчиваются пуговками. Отдѣльныя вѣтви, а также по нѣсколько вѣтвей вмѣстѣ окружены выростомъ внутренней колбы. По А. Догелю и Ванъ деръ Вельде, концевыя пуговки имѣютъ отчетливыя сѣти неврофибриллъ.

Стебелекъ тѣльца обыкновенно содержитъ тонкую артерію, которая между пластинками переходитъ въ сѣть капилляровъ; петля капилляра можетъ проникать и съ другого полюса. Внутренняя колба всегда лишена сосудовъ. Лимфатическія пути представлены тонкими щелями между периневральными пластинками, а не самыми капсулярными пространствами.

Фатеръ-Пачиніевскія тѣльца становятся замѣтными у человѣка уже на 4-омъ мѣсяцѣ зародышевой жизни и представляются въ видѣ маленькихъ удлиненныхъ скопленій соединительнотканныхъ клѣтокъ, наружные слои которыхъ обнаруживаютъ явственную концентри-ческую слоистость. Они стоятъ въ связи съ безмякотнымъ пока еще нервнымъ волокномъ. Нервное волокно не вростаетъ въ тѣльце, а, наоборотъ, тѣльце образуется вокругъ периферическаго конца нервнаго волокна, которое, согласно господствующему воззрѣнію, соотвѣтствуетъ дендриту клѣтки спинномозгового узла Развитіе тѣлецъ было прослѣжено Винча (Н. Wintscha) (Uber die Entwicklung der Vaterschen Korperchen, Dorpat 1892).

Тимофее въ описалъ особый нитчатый аппаратъ внутри Фатеръ-Пачи- ніевскихъ тѣлецъ изъ поверхностныхъ и глубокихъ слоевъ предстательной железы, а также изъ слизистой оболочки pars prostatica и membranacea urethrae собаки и кошки.

Къ каждой концевой капсулѣ подходятъ обыкновенно 2 мякотныхъ нервныхъ волокна; одно изъ нихъ проникаетъ въ видѣ безмякотнаго, плоскаго осевого цилиндра во внутреннюю колбу. Второе нервное волокно входитъ вмѣстѣ съ первымъ, утрачиваетъ мякоть и переходитъ въ своеобразный узкопетлистый нитчатый аппаратъ. Послѣдній состоитъ изъ очень тонкихъ, многократно извивающихся нитей и окружаетъ лентовидный осевой цилиндръ перваго волокна въ видѣ пористаго футляра, не вступающаго съ нимъ въ контактъ и, тѣмъ болѣе, не образующаго анастомозовъ (см. фиг. 43). Оба волокна берутъ, повидимому, начало отъ разныхъ клѣтокъ (Anat. Anz. XI, 1895).

Изъ варіацій Фатеръ-Пачиневскихъ тѣлецъ заслуживаютъ упоминанія, прежде всего, двойниковыя и тройниковыя тѣльца, когда наружныя колбы 2 или 3 тѣлецъ соединяются въ одно цѣлое. Далѣе, можно упомянуть о тѣльцахъ, связанныхъ между собою на подобіе гирлянды; концевое волокно выходитъ изъ одного тѣльца, становится снова мякотнымъ и проникаетъ во второе тѣльце; иногда даже три тѣльца могуть быть связаны между собою такимъ образомъ. Очень часто подобныя же отношенія встрѣчаются у генитальныхъ нервныхъ тѣлецъ.

Фатеръ-Пачиніевскія тѣльца встрѣчаются и у млекопитающихъ; ихъ строеніе можетъ подвергаться нѣкоторымъ видоизмѣненіямъ. У птицъ они были описаны Гербстомъ и называются поэтому тѣльцами Гербста. Они представляютъ, главнымъ образомъ, нѣкоторыя отличія въ строеніи внутренней колбы. Видоизмѣненіемъ ихъ являются тѣльца Кея и Ретціуса, которыя встрѣчаются въ клювѣ утокъ, гусей и другихъ птицъ. Располагаются они въ болѣе глубокихъ слояхъ соединительной ткани и представляютъ рѣзкія отличія отъ тѣлецъ Грандри.

2. Тѣльца Гольджи-Мадзони. Фиг. 44.

Они были открыты Гольджи (1880) въ perimysium ext. и въ соединительной ткани вокругъ сухожилій и изслѣдованы затѣмъ подробнѣе Мадзони(1891); у человѣка присутствіе ихъ было доказано Руффини (1894) въ tela subcutanea пальцевъ.

Это — то большей, то меньшей длины образованія, имѣющія округлую, цилиндрическую или грушевидную форму. Они принадлежатъ къ группѣ corpuscula lamellosa; количество пластинокъ здѣсь подвергается очень значительнымъ колебаніямъ. Существуютъ даже такія формы, у которыхъ имѣется всего одна пластинка.

Особенно характерна для этихъ тѣлецъ громадная внутренняя колба, которая повторяетъ форму тѣльца. Она состоитъ изъ мелкозернистой массы, заключающей многочисленныя ядра. Въ этомъ веществѣ осевой цилиндръ подходящаго къ тѣльцу нервнаго волокна сильно развѣтвляется и извивается и образуетъ грубую сѣть, усаженную большимъ количествомъ варикозныхъ утолщеній и концевыхъ пуговокъ. Въ варикозныхъ утолщеніяхъ и концевыхъ пуговкахъ вездѣ удалось доказать сѣти неврофибриллъ.

3. Тѣльца Руффини. Фиг. 36, 45, 46.

Въ подкожной ткани пальца, на границѣ между cutis и tela subcutanea, встрѣчаются, по наблюденіямъ Руффини, удлиненныя, довольно крупныя концевыя тѣльца (длиною въ 0,25—1,35 миллим.), которыя по количеству равняются, приблизительно, тѣльцамъ Фатеръ-Пачини. Мякотное волокно подходитъ къ тѣльцу сбоку или съ его нижняго конца и распадается внутри его на многочисленныя варикозныя вѣточки, которыя анастомозируютъ другъ съ другомъ и, въ концѣ концовъ, заканчиваются свободно маленькими пуговками. Весь аппаратъ одѣтъ толстой соединительнотканной оболочкой, не имѣющей сосудовъ. По наблюденіямъ Сфамени, тѣльца Руффини встрѣчаются у собаки, кошки и обезьяны.

Волосяные диски (Пинкусъ). Фиг. 47—49.

Пинкусъ наблюдалъ у живого человѣка возлѣ волосъ маленькіе округлые диски. Микроскопическое изслѣдованіе показало, что это особые новые (чувствительные) органы кожи. Пинкусъ назвалъ ихъ волосяными дисками, ибо они всегда находятся въ непосредственномъ сосѣдствѣ съ волосомъ, и сравниваетъ ихъ съ осязательными дисками животныхъ. Эти диски снабжены въ изобиліи нервами.
Pineus, Dermatolog. Zeitschr. Bd. IX, X.

Если сравнить окончанія кожныхъ нервовъ въ соединительной ткани въ видѣ тѣлецъ и свободныя нервныя окончанія въ этой же области съ интерэпителіальными концевыми нервными аппаратами, то легко выясняется, что между различными формами, при всемъ ихъ наружномъ различіи, замѣчается существенное сходство: всѣ эти формы принадлежатъ къ свободнымъ окончаніямъ, а не закансиваются въ видѣ клѣтокъ; только одни лежатъ въ эпителіи, другія — въ соединительной ткани. Образованіе особыхъ соединительнотканныхъ аппаратовъ, окружающихъ окончаніе концевого волокна (въ видѣ ли концевого деревца, или концевыхъ пластинокъ, или концевыхъ пуговокъ), не трудно себѣ объяснить, если сдѣлать допущеніе, что идущее изъ центра концевое волокно оказываетъ извѣстное раздраженіе, или направляющее вліяніе на соединительную ткань. Эго — какъ бы ядро кристаллизаціи, вокругъ котораго формируется особымъ образомъ соединительная ткань, подвергающаяся раздраженію.

Дѣло физіологіи опредѣлить функцію различныхъ концевыхъ нервныхъ аппаратовъ. Отмѣтимъ только слѣдующее насчетъ воспріятія тепловыхъ ощущеній. Межэпителіальныя нервныя окончанія служатъ для передачи не только ощущеній прикосновенія, но и тепловыхъ. Уже нѣсколько десятковъ лѣтъ тому назадъ, когда еще не было точно извѣстно присутствіе цѣлаго множества межэпителіальныхъ фибриллъ, Рауберъ пытался доказать присутствіе въ эпителіи нервныхъ окончаній, основывась на томъ, что эпидермисъ является дурнымъ проводникомъ тепла. Это свойство поддается точному измѣренію, если пользоваться вырѣзанными спеціально для этой цѣли кусочками эпидермиса. Рауберъ пользовался для этого отдѣленнымъ въ слабомъ алкоголѣ эпидермисомъ руки и ноги, при чемъ ему помогалъ въ его изслѣдованіяхъ физикъ Ганкель Толстыя пластинки эпидермиса измѣрялись частью въ сухомъ, частью во влажномъ состояніи и затѣмъ испытывались на ихъ теплопроводность съ помощью термоэлектрическаго аппарата Меллони. Оказалось, что теплопроводность эпидермиса была лишь очень незначительной и что, въ отношеніи проницаемости для тепловыхъ лучей, эпидермисъ занимаетъ самое низшее мѣсто. Болѣе толстый эпидермисъ является даже для нихъ совершенно непроницаемымъ. Англичанинъ Ломбёрдъ (IS. Lombard), еще ранѣе дѣлалъ опыты насчетъ способности всей кожи проводить тепло и нашелъ, что эта способность у ней меньше, чѣмъ у костей и мозга. Если, дѣйствительно, эпидермисъ гакъ плохо проницаемъ для тепловыхъ лучей, какъ на это указывалось выше, то спрашивается, какимъ же образомъ нервныя окончанія, расположенныя подъ эпидермисомъ, въ собственно кожѣ, могутъ оказаться пригодными для ихъ воспріятія? (Rauber, А., Die Durchlassigkeit der Epidermis fur strahlende Warme. Sitz.-Ber. naturforsch. Ges., Leipzig 1885).

Кожные нервы не всѣ имѣютъ мякотную оболочку ; по А. Догелю, безмякотныя волокна кожи проходятъ либо въ стволикахъ мякотныхъ волоконъ, либо отдѣльно. Въ концѣ концовъ, они совершенно обособляются отъ мякотныхъ и образуютъ, вмѣстѣ съ этими послѣдними, въ глубокихъ рыхлыхъ слояхъ кожи мелкопетлистое сплетеніе. Отъ этого сплетенія отдѣляются двухъ родовъ вѣтви: однѣ направляются къ сосудамъ, другія — къ эпителію Послѣднія образуютъ, прежде всего, богатое подэпителіальное сплетеніе. Отходящія отъ него периферическія нити проникаютъ въ болѣе глубокіе слои эпителія и принимаютъ участіе въ образованіи межэпителіальной нервной сѣти. Къ сплетенію вокругъ сосудовъ подходятъ и отдѣльныя мякотныя нервныя волокна.

Leontowitsch, А., Die Innervation der menschlichen Haut. Internationale Monatschrift, Bd. XVIII, 1901.— P. Stamen i, Recherches comparatives sur les organes nerveux terminaux de Ruffini, Anat. Anz. IX, 1893.— A. Ruffini, Sur les expansions nerveuses de la peau. Revue generale d’Histologie 1905. — Онъ же, Sur un nouvel organe nerveux terminal etc. ; Journ. de l’anatomie et de la physiol., 1896.