Анатомія людини

Нервныя окончанія въ эпидермисѣ.

а. Свободныя нервныя окончанія въ эпидермисѣ.

Историческія данныя. Послѣ того, какъ Гойеръ открылъ, что нервныя волокна вступаютъ въ (передній) эпителій роговой оболочки глаза, Конгеймъ, съ помощью новаго метода (хлористаго золота), доказалъ, что этотъ эпителій очень богатъ тонкими нервными волокнами. Неврофибриллы оканчиваются здѣсь между эпителіальными клѣтками, интерцеллюлярно, въ межэпителіальномъ лабиринтѣ, тонкими концевыми узелками, noduli terminales (Меркель, Ранвье). Такъ какъ эпителій роговой оболочки представляетъ только часть и видоизмѣненную форму того эпителія, который покрываетъ все тѣло, то естественно было предположить, что и въ остальномъ эпителіи можно ожидать подобныхъ же нервныхъ окончаній. Произведенныя въ этомъ направленіи изслѣдованія увѣнчались полнымъ успѣхомъ. Сначала П. Лангергансу удалось доказать нервы въ эпидермисѣ съ помощью метода золоченія, а, затѣмъ, и многіе другіе наблюдатели нашли то же самое у различныхъ представителей позвоночныхъ, особенно, на такихъ мѣстахъ кожи, которыя отличаются значительно чувствительностью. Но лишь способъ серебренія по Гольджи и окрашиванія метиленовой синью по Эрлиху далъ возможность отчасти подтвердить какъ слѣдуетъ прежнія данныя, а, главное, сдѣлать новыя, болѣе широкія заключенія. Дальнѣйшія важныя данныя были получены благодаря методу окрашиванія неврофибриллъ; оказалось, напримѣръ, что во всѣхъ концевыхъ нервныхъ органахъ неврофибриллы образуютъ сѣтчатую структуру. Dogiel, Anat. Anz. 1904, Bd. 25. — Онъ же: Die Nervendigungen im Meissnerschen Tastkorperchen; Internat. Monatschr. 1892. — Онъ же: Die Nervenendigungen in der Haut der ausseren Genitalorgane des Menschen. Arch. mikr. Anat. 1893, Bd. 41. Ruffini, Monitore zool. ital. 1906. — Van der Velde, Internat. Monatschr. f. Anat. u. Phys. 1909.

Мякотныя нервныя волокна подвергаются дѣленіямъ возлѣ краевого слоя соединительной ткани и въ видѣ покрытыхъ міэлиновою оболочкою волоконъ доходятъ почти до базальной границы эпителія. Здѣсь они утрачиваютъ мякотную оболочку, а ихъ осевые цилиндры проникаютъ въ эпителій и направляются по межклѣточнымъ ходамъ. Въ эпителіи осевые цилиндры распадаются повторно на тонкія вѣтви, которыя состоятъ изъ нѣсколькихъ неврофибриллъ и небольшого количества перифибриллярнаго вещества, анастомозируютъ другъ съ другомъ и достигаютъ наружной границы stratum germinativum, не проникая въ роговой слой. Между клѣтками они заканчиваются незначительной величины пуговками (фиг. 26), въ которыхъ неврофибриллы образуютъ замкнутую сѣть.

Такъ какъ клѣтки stratum germinativum постепенно переходятъ въ роговой слой, то возникаетъ вопросъ, не проходятъ ли этотъ же путь и концевыя нервныя развѣтвленія, не растутъ ли и они постоянно въ длину, чтобы затѣмъ подвергнуться распаденію въ роговомъ слоѣ (Ранвье). Возможно впрочемъ, что эпителіальныя клѣтки проходятъ свой путь кнаружи мимо остающихся и постоянныхъ концевыхъ развѣтвленій нервовъ.

Такія отношенія обнаруживаются окончаніями нервныхъ волоконъ въ эпидермисѣ кожи (а, за извѣстными исключеніями, и въ эпителіи слизистыхъ оболочекъ) у всѣхъ позвоночныхъ. Въ межэпителіальномъ лабиринтѣ располагается цѣлый лѣсъ осевыхъ цилиндровъ и фибриллъ чувствительныхъ нервныхъ волоконъ.

б) Окончанія въ эпидермисѣ въ видѣ тѣлецъ.

За таковыя окончанія можно, пожалуй, считать Меркелевскія осязательныя клѣтки. Онѣ состоятъ изъ свѣтлыхъ пузырчатыхъ клѣтокъ, на нижней или на верхней поверхности которыхъ располагается нервное окончаніе въ видѣ диска, осязательный дискъ. Этотъ послѣдній состоитъ изъ сѣти неврофибриллъ, петли которой имѣютъ округлую или овальную форму (Ванъ деръ Вельде). Въ какомъ-нибудь мѣстѣ отъ этой сѣти отдѣляется большее или меньшее количество фибриллъ, которыя тянутся къ другой осязательной клѣткѣ и образуютъ тамъ второй осязательный дискъ. Характерно, что въ нижнихъ выростахъ эпидермиса Меркелевскіе осязательные органы располагаются группами другъ возлѣ друга. Фиг. 27, 28.

в) Клѣточныя окончанія въ эпидермисѣ.

Если не считать обонятельной слизистой оболочки, то этотъ видъ окончанія нервовъ, вообще, не встрѣчается у человѣка. Зато у низшихъ животныхъ онъ представленъ очень богато.

Такъ, относительно кожи Lumbricus уже сообщалось выше, что эпителій содержитъ много чувствительныхъ клѣтокъ, которыя посылаютъ по одному тонкому отростку, нервному волокну, въ брюшной стволъ, гдѣ это волокно заканчивается свободно, слегка, но типичнымъ образомъ развѣтвляясь и не вступая въ непосредственную связь съ другими клѣтками. Эти чувствительныя клѣтки являются нервными, а эпидермисъ Lumbricus можно разсматривать какъ настоящій невро-эпителій.

Точно также выше уже сообщалось, что, наряду съ этими клѣточными окончаніями, въ кожѣ Lumbricineae и др., имѣются въ изобиліи свободныя окончанія чувствительныхъ нервныхъ волоконъ. Послѣднія представляютъ собою просто чувствительный аппаратъ, тогда какъ первыя являются особымъ органомъ чувствъ. Кожныя нервныя клѣтки и связанные съ ними аппараты должны въ филогенетическомъ смыслѣ разсматриваться какъ образованія, остановившіяся на низшей ступени. См. G. Retzius: Die Smirnowschen freien Nervenendigungen im Epithel des Regenwurmes. Anat. Anz. X, 1835.

У другихъ червей, напримѣръ, Nereis (полихэты), согласно прекраснымъ наблюденіямъ Ретціуса, мы находимъ сходныя отношенія, но изъ нервныхъ клѣтокъ кожи только часть залегаетъ въ эпидермисѣ, другая же часть располагается субэпидермально въ соединительной ткани. У моллюсковъ (Limaceae) этотъ же изслѣдователь нашелъ чувствительныя клЬтки лежащими совершенно подъ кожнымъ эпителіемъ. Это — биполярныя нервныя клѣтки, периферическій отростокъ которыхъ получилъ особое развитіе и потому прежде легко могъ быть смѣшанъ съ настоящей чувствительной клѣткой. У Articulata подъ гиподермисомъ тоже наблюдаются повсюду биполярныя чувствительныя клѣтки, тонкій центральный отростокъ которыхъ направляется въ центральные гангліи, тогда какъ периферическій отростокъ можетъ, напримѣръ, достигать чувствительнаго волоска и заканчиваться на его верхушкѣ, не развѣтвляясь. Фиг. 30.

Эти факты проливаютъ свѣтъ и на соотвѣтствующія наблюденія у позвоночныхъ. У нихъ чувствительныя клѣтки (кожи) перемѣстились значительно далѣе къ центру и превратились въ клѣтки спинномозговыхъ узловъ; ихъ периферическій отростокъ (вѣроятно, дендритъ) значительно вытянулся въ длину и заканчивается въ эпителіи концевымъ деревцомъ. Не всѣ чувствительныя нервныя волокна кожи заканчиваются въ эпителіи; другая часть, какъ мы увидимъ ниже, оканчивается въ собственно кожѣ и въ подкожномъ слоѣ.

Кожныя нервныя клѣтки, равно какъ наблюденія, сдѣланныя надъ полихэтами, моллюсками и т. д., заставляютъ вспомнить о соотвѣтствующихъ наблюденіяхъ у позвоночныхъ, которыя были произведены со старыми методами и толковались какъ клѣточныя нервныя окончанія. Особенно наводятъ на мысль объ этомъ Лангергансовскія клѣтки эпидермиса. По мнѣнію большинства авторовъ, эти клѣтки представляютъ не что иное, какъ блуждающія клѣтки, или даже особой формы клѣтки эпидермиса.