Анатомія людини

1. Органъ осязанія.

Наружная кожа развивается изъ двухъ источниковъ: изъ наружнаго зародышеваго листка и изъ поверхностнаго слоя средняго зародышеваго листка, который доставляетъ соединительнотканные элементы кожи. Первый даетъ начало эпидермису и всѣмъ производнымъ послѣдняго. Руководящая роль въ формировкѣ кожныхъ образованій принадлежитъ поэтому наружному зародышевому листку.

Эпидермисъ человѣка въ первый мѣсяцъ зародышевой жизни состоитъ только изъ двухъ слоевъ клѣтокъ : глубокаго и поверхностнаго. Глубокій слой является первымъ зачаткомъ stratum germinativum. Собственно кожа также представляетъ собою только зачатокъ таковой. Вся кожа образуетъ гладкій общій покровъ тѣла, безъ углубленій и выступовъ. Развитіе углубленій (зачатковъ железъ и волосъ) и выступовъ (сосочковъ) наступаетъ въ болѣе поздній періодъ, послѣ того какъ эпидермисъ мало по малу становится многослойнымъ и выростаетъ въ значительную пластинку.

Чувствительные нервы кожи растутъ отъ спинномозговыхъ узловъ къ кожѣ, проникая отчасти въ эпидермисъ, отчасти же оставаясь въ собственно кожѣ и въ подкожной ткани. Соединительная ткань принимаетъ участіе въ образованіи концевыхъ аппаратовъ, какъ это было указано по поводу осязательныхъ тѣлецъ, Фатеръ-Пачиніевыхъ тѣлецъ и т. д., снабженныхъ, кромѣ того, концевымъ нервнымъ волокномъ.

2. Обонятельный органъ, фиг. 253 и 254.

Обонятельный органъ возникаетъ изъ двухъ симметрично расположенныхъ эпителіальныхъ углубленій, которыя помѣщаются на переднемъ концѣ головы и со временъ К. Э. фонъ Бэра называются обонятельными ямками. Онѣ возникаютъ самостоятельно и независимо отъ ротовой полости. Послѣ своей закладки, ямки достигаютъ своими внутренними отверстіями области ротовой полости. На третьей ступени ихъ развитія большая общая рото- носовая полость распадается на два отдѣла: верхній и нижній. Верхній отдѣлъ становится дыхательнымъ отдѣломъ носовой полости, при чемъ первичная обонятельная ямка и является зачаткомъ самого лабиринта обонятельнаго органа. Нижній отдѣлъ превращается во вторичную (окончательную) ротовую полость. Частности этихъ превращеній очень сложны, и здѣсь достаточно будетъ указать, что всѣ существенныя черты носового лабиринта закладываются у человѣка на третьемъ мѣсяцѣ зародышевой жизни. Но въ это время отсутствуютъ еще всѣ добавочныя полости носа, какъ, напримѣръ, лобная и верхнечелюстная полости, а также клѣтки рѣшетчатой кости и полость основной кости. Эпителій обонятельнаго органа ведетъ, такимъ образомъ, свое происхожденіе отъ наружнаго листка, подобно остальному эпителію носовой полости; nervi olfactorii рано уже вырастаютъ изъ эпителія носового лабиринта по направленію къ bulbus olfactorius и принимаютъ участіе въ образованіи glomeruli olfactorii.

Закладка обонятельныхъ ямокъ происходитъ у человѣка въ теченіе четвертой недѣли эмбріональной жизни. Въ предшествующія недѣли эти ямки совершенно незамѣтны, и лобъ отличается еще равномѣрно-округленнымъ вентральнымъ краемъ (фиг. 253, _А), ограничивающимъ ротовую полость. Верхнечелюстной отростокъ первой жаберной дуги еще малъ и лежитъ совершенно латерально; нижніе челюстные отростки соприкасаются, но еще не вполнѣ сливаются одинъ съ другимъ.

Постепенно ямки углубляются и удлиняются, ограничиваясь валиками. Такимъ путемъ образуются носовыя бороздки, продолжающіяся до ротовой полости. Края бороздокъ сливаются по средней верхней линіи, вслѣдствіе чего бороздки превращаются въ открытые съ двухъ концовъ каналы. Вслѣдствіе этого появляются переднее и заднее первичныя носовыя отверстія; обѣими носовыми бороздками стѣнка лба, бывшая сначала сплошною, подраздѣляется на среднее и два боковыхъ отдѣленія. Первое называется лобнымъ отросткомъ (среднимъ лобнымъ отросткомъ), оба наружныхъ — наружными носовыми (боковыми лобными) отростками. Съ латеральной стороны въ носовую бороздку впадаетъ идущая отъ глаза слёзно-носовая бороздка, фиг. 253, _В.

Ближайшее существенное измѣненіе заключается въ томъ, что отъ верхнечелюстного отростка вырастаетъ пластинка, обращенная своимъ свободнымъ краемъ сначала внизъ, а затѣмъ въ медіанную сторону. Эта пластинка, или нёбный отростокъ (фиг. 254), даетъ начало окончательному нёбу. Оба нёбныхъ отростка сливаются другъ съ другомъ и съ носовой перегородкой, которая оказывается вначалѣ несоразмѣрно широкой и растетъ по направленію ко рту, начинаясь отъ лобнаго отростка. Нёбо налегаетъ на межчелюстной отдѣлъ, возникающій изъ средняго лобнаго отростка (фиг. 254,₄), но такъ, что съ обѣихъ сторонъ остается проходъ, ductus nasopalatinus. Такимъ образомъ получается вторичная носовая полость, составляющаяся, согласно приведеннымъ даннымъ, изъ двухъ частей, а именно, изъ первичной носовой части и первичной ротовой полостей. Послѣдняя часть называется ductus nasopharyngeus. Заднее отверстіе, его превращается въ хоану. Эмбріональное заднее носовое отверстіе сохраняется у взрослаго въ видѣ щели, ведущей изъ области первичной носовой полости въ нижнюю часть вторичной носовой полости. Наружный носъ возникаетъ путемъ вырастанія краевъ наружныхъ носовыхъ отверстій.

Якобсоновъ органъ замѣчательнымъ образомъ появляется очень рано, какъ небольшое углубленіе медіальной стѣнки еще плоской носовой ямки (Дюрси).

Fісk, R., Bemerkungen zur Wolfsrachenbildung. Arch. f. klin. Chir. Bd. 68. — Peter, K., Entwicklung des Geruchsorganes in der Reihe der Wirbeltiere. Handbuch der Entwicklungslehre. Jena 1902.

3. Органъ вкуса.

Относительно образованія вкусовыхъ почекъ изъ участковъ эпителія papillae vallatae и foliatae имѣются новыя наблюденія надъ кроликомъ, исполненныя Германомъ и Нучковскимъ. На основаніи этихъ данныхъ, будущій невроэпителій сначала рѣшительно ничѣмъ не отличается отъ окружающаго эпителія. Одновременно съ первымъ появленіемъ волоконъ п. glossopharyngeus на границѣ эпителія, наступаютъ измѣненія и въ самомъ эпителіи. Существенною особенностью является то обстоятельство, что извѣстныя мелкія группы эпителіальныхъ клѣтокъ начинаютъ удлиняться. Въ средней части такой клѣтки появляется утолщеніе, а къ концамъ она заостряется. Благодаря этому возникаютъ небольшія почкообразныя клѣточныя группы. Первая закладка и окончательная формировка вкусовыхъ почекъ сосочка совершается не сразу, а послѣдовательно: отдѣльные ряды почекъ возникаютъ не одновременно, а черезъ небольшіе промежутки времени. Далѣе, замѣчательною особенностью ихъ развитія является ихъ первичное дорзальное положеніе; лишь впослѣдствіи вкусовыя почки постепенно переходятъ на свои окончательныя мѣста на боковой поверхности сосочка.

4. Органъ зрѣнія.

Сѣтчатка и зрительный нервъ возникаютъ изъ пузыря, который представляетъ собою составную часть первичнаго передняго мозта (позднѣйшаго промежуточнаго мозга) и появляется въ видѣ его крупнаго бокового выпячиванія. Въ пузырѣ заключается обширный желудочекъ, сообщающійся широкою щелью съ желудочкомъ первичнаго передняго мозга. Стѣнка пузыря, называемаго первичнымъ глазнымъ пузыремъ, является частью стѣнки первичнаго передняго мозга. Она называется зрительною долей головного мозга, ophthalmocephalon.

Еще до появленія конечнаго мозга первичный глазной пузырь отдѣляется отъ передняго слухового пузырька перешнуровкой, такъ что ясно формируется стебелекъ глазного пузыря. Этотъ стебелекъ служитъ первымъ, еще полымъ зачаткомъ зрительнаго нерва фиг. 256.

Одновременно съ отдѣленіемъ глазного пузыря отъ его первичной основы совершается еще другой процессъ, а именно, впячиваніе глазного пузыря. Это впячиваніе идетъ рука объ руку съ впячиваніемъ рогового листка, покрывающаго первичный глазной пузырь. Изъ впячиванія рогового листка получается хрусталикъ.

Какъ можно видѣть на фиг. 256 и 257, хрусталикъ сначала являетси просто утолщеннымъ участкомъ рогового листка, который, погружаясь въ глубину, въ концѣ концовъ, отшнуровы- вается отъ рогового листка. Сейчасъ же послѣ отшнуровки хрусталикъ имѣетъ видъ эпителіальнаго листка, заключающаго въ себѣ полость. Передняя тонкая стѣнка зачатка превращается въ эпителій хрусталика. Болѣе толстая задняя стѣнка превращается въ хрусталиковыя волокна. Остающійся впереди хрусталика участокъ рогового слоя даетъ начало эпителію роговицы и склеры и т. д.

Благодаря впячиванію, первичный глазной пузырь превращается въ кубокъ, обладающій двойною стѣнкой, т. е. состоящей изъ наружнаго и внутренняго листковъ (фиг. 257, стебелекъ не нарисованъ). Такое образованіе называютъ глазнымъ кубкомъ, или вторичнымъ глазнымъ пузыремъ. Изъ части двустѣннаго кубка, ближайшей къ первичному зрачку, возникаютъ pars ciliaris и iridica retinae; изъ большей задней части кубка получается pars optica retinae. Наружный листокъ кубка даетъ stratum pigmenti, а внутренній — многослойную сѣтчатку.

Эпителій конъюнктивы, хрусталика и всей сѣтчатки возникаетъ, согласно приведеннымъ даннымъ, изъ эктодермы. Такого же происхожденія слезная железа, эпителій слезныхъ канальцевъ и слезно-носового протока. Остальныя части глаза возникаютъ изъ мезодермы. Сюда относятся всѣ соединительнотканныя и мышечныя образованія. Соединительная ткань проникаетъ, напримѣръ, въ пространство между эпителіемъ роговицы и хрусталикомъ, а также въ пространство между хрусталикомъ и сѣтчаткой и въ то же время распространяется по всей наружной поверхности глазного яблока. Благодаря цѣлому ряду процессовъ роста, изъ соединительнотканной основы вырастаютъ роговица, склера и сосудистая оболочка. Послѣдняя, какъ легко можно себѣ представить, соотвѣтствуетъ ріа и arachnoidea cerebri, обѣ же первыхъ оболочки — dura.

Радужная оболочка возникаетъ такимъ образомъ, что ея pars retinalis присоединяетъ къ себѣ часть соединительной ткани, проникшей между нею и эпителіемъ роговицы.

Щель, получающаяся между соединительнотканнымъ слоемъ pars retinalis и таковымъ роговицы, отдѣляетъ отъ послѣдней радужную оболочку и служитъ въ то же время зачаткомъ передней камеры глаза.

Относительно впячиванія первичнаго глазного пузыря необходимо имѣть въ виду еще одну особенность.

Впячиваніе не совершается правильно концентрически, начиная съ самаго наружнаго полюса глазного пузыря; оно происходитъ вдоль линіи, проходящей по нижней, впутренней и задней стѣнкѣ а также и по стебельку глазного пузыря Вслѣдствіе этого стѣнка двуслойнаго кубка оказывается расщепленною вдоль опредѣленной линіи, по которой оба листка вторичнаго глазного пузыря переходятъ одинъ въ другой, какъ и на фиг. 257. Эта длинная щель и соотвѣтствуетъ первичному зрачку; она называется зародышевою глазною щелью (хоріоидальною щелью). Благодаря присутствію такой щели, для соединительной ткани открытъ полный доступъ изъ сосѣднихъ съ глазною щелью и стебелькомъ областей въ внутреннее пространство глазного кубка.

Мускулатура, служащая для движеній глазного яблока, возникаетъ, насколько удалось выяснить изслѣдованіями надъ низшими позвоночными животными, изъ сомитовъ головы.

Вѣки возникаютъ изъ появляющихся впослѣдствіи складокъ кожи, окружающихъ глазное яблоко; края этихъ складокъ на нѣкоторое время склеиваются другъ съ другомъ.

Henkel, Fr, Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges. Anat. Hefte, Nr. 33, 1898.

5. Органъ равновѣсія и слуха.

Комбинированный органъ рановѣсія и слуха начинается въ видѣ небольшого углубленія наружнаго зародышеваго листка по обѣимъ сторонамъ медуллярной трубки, на границѣ задняго и промежуточнаго мозга. Это углубленіе, называемое Ремаковой лабиринтовой ямкой, вскорѣ совершенно отшнуровывается отъ окружающаго рогового листка, превращаясь такимъ путемъ въ лабиринтовый пузырекъ. Изъ пузырька получается вся эпителіальная часть внутренняго уха, т. е. лабиринта, къ которой рано уже присоединяются и соединительнотканные элементы. Ductus endolymphaticus развивается не изъ стебелька, который соединялъ ранѣе пузырекъ съ роговымъ листкомъ, а въ видѣ самостоятельнаго выступа слухового пузырька (Кёлликеръ). Другіе отростки лабиринта превращаются въ каналъ улитки ивъ полукружные каналы Раздѣленіе пузырька на sacculus и utriculus и образованіе обоихъ колѣнъ ductus endolymphaticus происходитъ путемъ перешнуровки. Часть окружающей соединительной ткани, превращаясь въ хрящъ, образуетъ хрящевую кппсулу лабиринта, непосредственно соединяющуюся съ хрящевымъ черепомъ и представляющую собою даже часть послѣдняго. Другая часть соединительной ткани образуетъ студенистую ткань, въ которой, путемъ разжиженія ея, получаются scala vestibuli и tympani.

Барабанно-трубный мѣшочекъ представляетъ собою выступъ головного отдѣла кишки (recessus tubo-tympanicus), всегда сохряняющій свое открытое сообщеніе съ глоткою. Латеральный слѣпой конецъ мѣшечка расширяется постепенно въ барабанную полость, проникающую въ позднѣйшій періодъ развитія въ processus mastoideus височной кости, вслѣдствіе чего въ послѣднемъ образуются полости. Медіальный участокъ барабанно-трубнаго мѣшечка остается въ видѣ tuba auditiva

Полость наружна го слухового прохода въ началѣ имѣетъ видъ неглубокой ямки, появляющейся на боковой поверхности глотки, на границѣ между первой и второй жаберными дугами. Эта ямка ограничивается группою бугорковъ, превращающихся въ ушную раковину. Вмѣстѣ съ разрастаніемъ означенныхъ бугорковъ, углубляется наружный слуховой проходъ. Его дно лежитъ какъ разъ противъ латеральной стѣнки барабанно-трубнаго мѣшечка. Пластинка ткани, отдѣляющая эти два канала, превращается въ барабанную перепонку, которая такимъ образомъ является не чѣмъ инымъ, какъ частью латеральной стѣнки глотки и лишь впослѣдствіи входитъ въ составъ поверхности лица. Anulus tympanicus, костное кольцо (pars tympanica ossis temporalis), окружающее барабанную перепонку, не проходитъ хрящевой стадіи, а возникаетъ прямо изъ соединительной ткани. Въ противоположность ему, слуховыя косточки всѣ сначала предобразованы хрящемъ и окостѣневаютъ лишь впослѣдствіи. Молоточекъ и наковальня отчленяются отъ хрящевой оси нижнечелюстного отростка первой жаберной дуги. Это происходитъ, благодаря превращенію задняго конца дуги въ наковальню, а средней части — въ молоточекъ. Молоточекъ продолжается въ длинный отростокъ, Меккелевъ хрящъ, задній конецъ котораго образуетъ processus ant. mallei, а передняя часть исчезаетъ послѣ того, какъ разовьется костная нижняя челюсть. Стремя появляется независимо отъ остальныхъ слуховыхъ косточекъ, въ видѣ кучки хрящевыхъ клѣтокъ, окружающихъ arteria mandibularis. Мало по малу кучка принимаетъ форму стремени (Заленскій). Оно, какъ оказывается, съ самаго начала снабжено отверстіемъ, сквозь которое проходитъ означенная артерія; но роль послѣдней лишь временная, такъ какъ она впослѣдствіи обыкновенно исчезаетъ, сохраняясь лишь у нѣкоторыхъ животныхъ.

Новѣйшій изслѣдователь вопроса о происхожденіи слуховыхъ косточекъ, Баумгартенъ (1892) приходитъ къ слѣдующимъ результатамъ: „Развитіе молоточка и наковальни изъ хряща первой жаберной дуги, или, другими словами, изъ Меккелева хряща, какъ уже указывалъ Рейхертъ, я считаю доказаннымъ фактомъ. Точно также я считаю доказаннымъ, что хрящъ гіоидной дуги принимаетъ участіе въ развитіи стремени и въ высшей степени вѣроятнымъ, что стремя имѣетъ только одинъ этотъ источникъ. Дѣйствительно, по изслѣдованіямъ Баумгартена, Якоби и Зондека стремя, повидимому, представляетъ собою однородную часть скелета, которая въ самой верхней области кожистаго отдѣла подъязычной дуги лежитъ непосредственно около хрящевой слуховой капсулы.

Слуховыя косточки сначала лежатъ внѣ барабанной полости; впослѣдствіи онѣ вдвигаются въ послѣднюю, благодаря общему разрастанію самой полости, которая заходитъ за слуховыя косточки. Оказываясь въ барабанной полости, онѣ окружаются ея слизистой оболочкой.

Мышцы слуховыхъ косточекъ составляютъ часть мускулатуры жаберныхъ дугъ.

Keibel und Mali, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig 1911. Broman Jvar, Normale und abnorme Entwicklung des Menschen. Wiesbaden, 1911.