Восходящія системы спинного мозга

Всѣ восходящіе пути спинного мозга, возникающіе на периферіи, или, другими словами, продолженія заднихъ корешковъ, а также системы, служащія продолженіемъ центростремительныхъ (чувствительныхъ) черепныхъ нервовъ, оканчиваются, въ концѣ концовъ, на клѣткахъ коры большого мозга, но предварительно прерываются въ томъ или въ другомъ ядрѣ. 

Топографически и на основаніи развитія, можно отличать среди заднихъ корешковъ:

1. медіальные, болѣе крупные пучки, которые рано покрываются мякотью и вступаютъ въ задній столбъ, 

2. латеральные пучки, болѣе тонкіе, позднѣе получающіе мякоть и достигающіе zona terminalis, т. е. острой верхушки задняго столба.

Нѣкоторыя волокна входятъ въ задніе корешки изъ сѣраго вещества спинного мозга и служатъ для проведенія въ центробѣжномъ направленіи Независимо отъ нихъ, всѣ остальныя волокна заднихъ корешковъ являются центральными вѣтвями Т-образно дѣлящихся нервныхъ отростковъ клѣтокъ спинномозговыхъ узловъ, посылающихъ периферическую вѣтвь къ кожѣ и къ мышцамъ.

Въ заднемъ пучкѣ центральныя вѣтви спинномозговыхъ клѣтокъ подвергаются дальнѣйшему дѣленію на болѣе тонкую и короткую нисходящую и на болѣе толстую и длинную восходящую вѣтви. Какъ та, такъ и другая снабжаютъ обыкновенно тонкими коллатералями сѣрое вещество, въ которомъ древовидныя развѣтвленія коллатералей соприкасаются съ клѣтками. Концы обѣихъ вѣтвей, загибаясь въ сѣрое вещество, также соприкасаются своими развѣтвленіями съ клѣтками, см. фиг. 77—79.

Строение чувствительного нейрона

Часть спинного мозга с нейронами

Чувствительный нейрон

Слѣдуетъ различать, главнымъ образомъ, четыре группы клѣтокъ, къ которымъ направляются концевыя древовидныя развѣтвленія главныхъ вѣтвей заднихъ корешковъ и ихъ коллатералей. Сюда относятся:

1. клѣтки Кларковыхъ столбовъ,

2. клѣтки заднихъ столбовъ и, между ними, группа клѣтокъ на передней границѣ substantia gelatinosa Rolandi,

3. клѣтки центральной группы сѣраго вещества,

4. клѣтки передняго столба.

Длинныя вѣтви волоконъ заднихъ корешковъ, поднимающіяся въ Бурдаховскіе пучки, оканчиваются частью на различной высотѣ въ сѣромъ веществѣ спинного мозга, отчасти же направляются далѣе къ центру и достигаютъ Голлевскаго и Бурдаховскаго ядеръ продолговатаго мозга. Къ Голлевскимъ ядрамъ направляются вѣтви корешковыхъ волоконъ, принадлежащихъ крестцовой, поясничной и нижней грудной областямъ, т. е. вообще нижней половинѣ туловища. Корешковыя волокна верхней грудной области, шейнаго расширенія и шейной области, т. е. верхней половины туловища, идутъ къ Бурдаховскимъ ядрамъ.

Тѣ клѣтки, вокругъ которыхъ развѣтвляются конечныя и коллатеральныя вѣтви волоконъ заднихъ корешковъ, посылаютъ вверхъ осевые цилиндры, при чемъ послѣдніе входятъ отчасти въ пучки соотвѣтствующей половины спинного мозга, отчасти же послѣ перекреста достигаютъ черезъ переднюю коммиссуру (comm. ant. alba) противоположной стороны. Къ нимъ не относятся клѣтки переднихъ столбовъ, отъ которыхъ возникаютъ т. наз. передніе корешки.

Клѣтки Голлевскаго и Бурдаховскаго ядеръ являются мѣстомъ, гдѣ возникаютъ восходящія волокна, которыя переходятъ въ медіальную петлю (lemniscus medialis) и въ веревчатое тѣло. Большая часть восходящихъ нервныхъ отростковъ, смотря по ихъ длинѣ, достигаетъ клѣтокъ продолговатаго мозга, мозжечка и ствола большого мозга. Здѣсь начинаются новыя системы восходящихъ отростковъ, которыя направляются, въ концѣ концовъ, въ опредѣленныя области коры головного мозга, гдѣ и оканчиваются своими развѣтвленіями вокругъ клѣтокъ.

Изъ составляющихся такимъ образомъ рядовъ невроновъ съ восходящими нервными отростками образуются восходящія системы.

Необходимо различать прежде всего двѣ системы, которыя оказываются продолженіями корешковыхъ волоконъ заднихъ пучковъ.

Первая система составляется изъ продолженій волоконъ заднихъ корешковъ, достигающихъ Голлевскихъ ядеръ. Нервными отростками клѣтокъ этихъ ядеръ образуется верхняя, длинная часть верхняго перекреста (decussatio lemniscorum); она занимаетъ дорзальный участокъ промежуточнаго оливнаго слоя и превращается далѣе въ медіальную часть медіальной петли, которая достигаетъ вентральнаго ядра зрительнаго бугра. Приходящія сюда волокна развѣтвляются вокругъ клѣтокъ означеннаго ядра, а клѣтки, въ свою очередь, посылаютъ такъ называемыя бугорно-корковыя волокна, которыя разсѣиваются въ верхней части задняго колѣна capsula interna и вмѣстѣ съ лучистымъ вѣнцомъ достигаютъ теменной доли и задней центральной извилины, развѣтвляясь, въ концѣ концовъ, въ области мелкихъ корковыхъ клѣтокъ, фиг. 253.

Поперечный разрѣзъ спинного мозга съ участками, принадлежащими различнымъ путямъ.

Чувствительные пути отъ заднихъ корешковъ къ корѣ большого мозга. (Бехтеревъ).

Вторая система развивается ранѣе первой; она состоитъ изъ продолженій корешковыхъ волоконъ, направляющихся въ Бурдаховскій пучекъ и аналогичныхъ въ дальнѣйшемъ своемъ распространеніи предыдущей системѣ, при чемъ исходнымъ пунктомъ этихъ волоконъ являются клѣтки Бурдаховскаго ядра.

Выходящія изъ послѣдняго волокна направляются къ верхнему перекресту (decussatio lemniscorum), образуя его нижній короткій отдѣлъ, располагаются затѣмъ въ вентральной части промежуточнаго оливнаго слоя непосредственно надъ пирамидами, а въ дальнѣйшемъ своемъ пути образуютъ наружную часть медіальной петли.

Волокна этой системы, подобно предыдущимъ, достигаютъ вентральнаго ядра зрительнаго бугра и направляются къ его клѣткамъ.

Къ нимъ примыкаютъ, какъ продолженіе, бугорно-корковые пути, возникающіе отъ клѣтокъ thalamus и направляющіеся вмѣстѣ съ лучистымъ вѣнцомъ къ корѣ теменной области и передней центральной извилины. Концевыя развѣтвленія ихъ, подобно предыдущимъ волокнамъ, прилегаютъ къ имѣющимся здѣсь мелкимъ клѣткамъ коры.

Къ обѣимъ системамъ волоконъ присоединяются въ заднихъ пучкахъ другія системы, которыя составляются изъ эндогенныхъ волоконъ заднихъ пучковъ. Одна изъ этихъ системъ волоконъ образуется осевыми цилиндрами клѣтокъ, разсѣянныхъ въ заднемъ столбѣ, а затѣмъ поднимается въ Голлевскихъ пучкахъ къ nuclei fasciculi gracilis, гдѣ эти волокна оканчиваются между имѣющимися здѣсь клѣтками. Дальнѣйшій путь означенныхъ волоконъ помѣщается въ нижнемъ отдѣлѣ соотвѣтствующей половины lemniscus medialis. Концевыми волокнами являются бугорно-корковыя волокна, оканчивающіяся въ корѣ теменной доли и задней центральной извилины.

Въ обѣихъ только что изученныхъ системахъ, которыя можно назвать tractus bulbo-thalamicus medialis и lateralis, имѣется рядъ боковыхъ развѣтвленій; среди послѣднихъ болѣе изучены пути къ ядрамъ formatio reticularis, къ сѣрому веществу моста, къ substantia nigra, къ области четверохолмія и къ corpora mamillaria (pedunculus corporis mamillaris.

Другіе значительные пути составляются изъ невритовъ клѣтокъ заднихъ столбовъ, помѣщающихся вентрально отъ subst. gelatinosa Rolandi; вокругъ этихъ клѣтокъ оканчиваются волокна заднихъ корешковъ. Большинство принадлежащихъ сюда волоконъ проходитъ въ commissura anterior alba и образуетъ въ ней перекрестъ (фиг. 253).

Перейдя черезъ коммиссуру, волокна достигаютъ основного бокового и передняго пучковъ и образуютъ въ нихъ особый пучекъ (fasciculus antero-lateralis superf.), отклоняющійся постепенно въ латеральную сторону. Онъ, въ концѣ концовъ, достигаетъ продолговатаго мозга, занимая совершенно периферическое положеніе. Здѣсь этотъ путь располагается вентрально и медіально снаружи отъ нижней оливы; еще выше онъ отклоняется въ медіальную сторону, на высотѣ верхняго отдѣла оливы входитъ въ составъ lemniscus medialis и занимаетъ въ немъ латеральное положеніе. Вмѣстѣ съ петлей означенный путь достигаетъ вентральнаго ядра зрительнаго бугра и примыкаетъ затѣмъ къ уже упомянутымъ бугорно-зрительнымъ пучкамъ лучистаго вѣнца.

Другія волокна системы идутъ вмѣстѣ съ первыми до области нижней оливы и здѣсь располагаются также латерально. Въ дальнѣйшемъ ходѣ они занимаютъ область, лежащую медіально отъ латеральной петли. Въ области четверохолмія волокна эти направляются къ зрительному бугру, тянутся медіально около corpus geniculatum mediale, а затѣмъ, въ сопровожденіи другихъ волоконъ lemniscus medialis, входятъ въ вентральное ядро зрительнаго бугра, и, въ концѣ концовъ, подобно упомянутой выше системѣ волоконъ, продолжаются въ видѣ бугорно-зрительныхъ волоконъ въ кору.

Среди мозжечковыхъ путей различается нѣсколько системъ.

1. Одна изъ нихъ образуется нервными отростками клѣтокъ Кларкова столба (nucleus dorsalis) и проходитъ къ задней половинѣ соотвѣтствующаго бокового пучка, а затѣмъ въ периферическомъ слоѣ (по краю мозга) поднимается къ продолговатому мозгу. Здѣсь означенная система помѣщается первоначально между нижней оливой и спинномозговымъ корешкомъ trigeminus, однако, мало по малу она отходитъ въ дорсальную сторону, присоединяется къ corpus restiforme и занимаетъ въ послѣднемъ центральное положеніе. Вмѣстѣ съ corpus restiforme эта система, извѣстная подъ названіемъ (дорзальнаго) бокового мозжечковаго пути, поднимается къ мозжечку; въ видѣ замкнутаго пучка она тянется въ бѣломъ веществѣ мозжечка около nucleus dentatus къ vermis superior и оканчивается среди клѣтокъ послѣдняго въ видѣ концевыхъ развѣтвленій, фиг. 254.

Восходящие мозжечковые пучки спинного мозга и их центральные пути

2. Вторая мозжечковая система волоконъ возникаетъ изъ центральныхъ областей сѣраго вещества спинного мозга, направляется къ краю передней половины бокового пучка и располагается здѣсь вентрально отъ предыдущей системы. Подъ названіемъ вентральнаго бокового мозжечковаго пути означенная система входитъ въ составъ такъ называемаго Говерсова пучка. По направленію вверхъ, боковой путь проходитъ по периферіи передняго участка бокового пучка въ сосѣдствѣ съ дорзальнымъ мозжечковымъ путемъ; въ продолговатомъ мозгѣ, на высотѣ нижней оливы, путь становится самостоятельнымъ и въ верхней области продолговатаго мозга проходитъ между спинномозговымъ корешкомъ trigeminus и медіальной петлей, а въ области покрышки моста помѣщается сейчасъ же медіально отъ корешка facialis. Еще выше вентральный мозжечковый путь находитъ себѣ мѣсто медіально отъ корешка trigeminus, отклоняясь тогда въ латеро-дорзальномъ направленіи. Онъ изгибается отчасти снаружи около латеральной петли, обходитъ снаружи и сверху brachium conjunctivum и, въ концѣ концовъ, пересѣкая передній мозговой парусъ, достигаетъ мозжечка, коры передняго и нижняго отдѣловъ червячка, гдѣ и оканчивается среди клѣтокъ коры.

3. Третья система волоконъ, идущая изъ спинного мозга къ мозжечку, возникаетъ изъ тѣхъ волоконъ задняго пучка, которыя происходятъ отъ клѣтокъ сѣраго вещества спинного мозга и тянутся въ заднихъ пучкахъ вверхъ; въ области продолговатаго мозга такія волокна направляются отчасти къ латеральному Бурдаховскому, или такъ наз. Монаковскому, ядру, отчасти же, отклоняясь въ латеральную сторону, на дорзальномъ краѣ продолговатаго мозга присоединяются къ corpus restiforme, которое составляется также изъ волоконъ, идущихъ изъ Монаковскаго ядра. Означенный путь направляется въ мозжечекъ и, въ качествѣ самостоятельнаго пучка, оканчивается въ латеральномъ участкѣ верхняго червячка.

Кромѣ того, нѣкоторыя волокна направляются изъ ядеръ заднихъ пучковъ въ видѣ fibrae arcuatae internae къ raphe, перекрещиваются, и послѣ перерыва въ такъ наз. nucleus arciformis, въ видѣ fibrae arcuatae externae ant. поднимаются по наружной поверхности продолговатаго мозга къ corpus restiforme и, вѣроятно, примыкаютъ здѣсь къ означенному пучку другой стороны.

Къ этимъ системамъ присоединяется, далѣе, путь отъ спинного мозга и оливы къ мозжечку, открытый недавно изслѣдованіями въ лабораторіи Бехтерева. Его волокна, возникая въ сѣромъ веществѣ шейнаго отдѣла спинного мозга, проходятъ по краю самаго передняго участка бокового пучка и, въ концѣ концовъ, проникаютъ отчасти въ области переднихъ корешковъ въ нижнюю оливу, гдѣ, весьма вѣроятно, вступаютъ въ соотношенія съ клѣтками. Съ своей стороны, клѣтки оливъ посылаютъ мозжечково-оливныя, отчасти перекрещивающіяся волокна, идущія вмѣстѣ съ corpus restiforme къ области руна и оканчивающіяся въ корѣ полушарія мозжечка ).

Всѣ упомянутые мозжечковые пути проходятъ по направленію къ большому мозгу въ brachium conjunctivum; послѣднее образованіе — по даннымъ изслѣдованій надъ его развитіемъ — слагается изъ цѣлаго ряда, по крайней мѣрѣ, четырехъ отдѣльныхъ системъ и соединяетъ кору мозжечка, при посредствѣ центральныхъ мозжечковыхъ ядеръ, съ nucleus ruber и вентральнымъ ядромъ зрительнаго бугра. Проксимальный примыкающій сюда путь составляютъ бугорно-корковыя волокна, идущія къ корѣ теменной доли и къ центральнымъ извилинамъ.

Особая восходящая система волоконъ помѣщается на медіальномъ краѣ передняго пучка. Она возникаетъ изъ клѣтокъ глубокихъ отдѣловъ сѣраго вещества спинного мозга, но болѣе точная локализація ея до сихъ поръ еще не установлена. На мѣстѣ перехода въ продолговатый мозгъ этотъ путь помѣщается вентрально отъ задняго продольнаго пучка около raphe. Его можно прослѣдить далеко въ мозговой слой, однако, еще не выяснено, гдѣ собственно оканчивается означенный путь. Въ проксимальной своей части онъ постепенно становится слабѣе выраженнымъ, что обусловливается, вѣроятно, отдачей волоконъ ядрамъ formatio reticularis. Въ этой системѣ, описанной прежде всего Мари подъ названіемъ fasciculus spino-bulbaris, имѣются еще, очевидно, пучки, соединяющіе различные поперечные разрѣзы спинного мозга съ сѣрыми ядрами formatio reticularis ствола головного мозга.

Восходящее направленіе имѣетъ далѣе, рядъ короткихъ путей въ спинномъ мозгѣ, распространяющихся въ заднихъ пучкахъ, а вмѣстѣ съ тѣмъ и въ переднихъ боковыхъ пучкахъ, а именно, въ сосѣдствѣ съ заднимъ столбомъ, и, между прочимъ, также въ области такъ называемаго (Бехтеревымъ) медіальнаго пучка (или въ заднемъ отдѣлѣ пограничнаго слоя бокового пучка). Короткимъ путямъ принадлежитъ, очевидно, болѣе мѣстное значеніе, такъ какъ они соединяютъ между собою различные сосѣдніе поперечные участки спинного мозга.

Подобнымъ же образомъ, какъ и пути заднихъ корешковыхъ волоконъ спинного мозга, распространяются другія системы восходящаго направленія, являющіяся продолженіемъ центростремительныхъ волоконъ головныхъ нервовъ. Сюда относятся пути trigeminus, glossopharyngeus, vagus, acusticus, opticus и olfactorius.

Nervus trigeminus имѣетъ свой узелъ, ganglion semilunare (Gasseri), соотвѣтствующій спинномозговымъ узламъ (фиг. 255). Клѣтки узла посылаютъ единственный отростокъ, дѣлящійся вскорѣ на двѣ вѣтви: периферическая вѣтвь образуетъ чувствительный стволикъ trigeminus, а центральная — чувствительный, или такъ называемый нисходящій корень trigeminus, tractus spinalis n. trigemini. Проникнувъ въ мостъ, волокна чувствительнаго корешка V нерва дѣлятся также на двѣ вѣтви, восходящую и нисходящую. Первая короче второй и распадается на концевыя развѣтвленія въ такъ называемомъ чувствительномъ ядрѣ trigeminus, соединяясь при помощи контакта съ его клѣтками. Болѣе длинныя нисходящія вѣтви спускаются вдоль всего продолговатаго мозга въ шейную область спинного мозга, при чемъ онѣ все время располагаются латерально отъ nucleus tractus spinalis n. trigemini, являющагося продолженіемъ substantia gelatinosa задняго столба. Эти длинныя вѣтви, посылающія на своемъ пути коллатерали въ substantia gelatinosa, распространяются на различное разстояніе, однако нѣкоторыя изъ нихъ, вѣроятно, достигаютъ нижняго участка шейной области спинного мозга. Нижніе концы нисходящихъ вѣтвей направляются къ средней линіи и оканчиваются, пересѣкая substantia gelatinosa, около большихъ нервныхъ клѣтокъ въ области медіальнаго отдѣла nucleus tractus spinalis n. trigemini.

Центральные пути Nervus trigeminus

Центральный путь trigeminus (фиг. 255) образуется изъ осевоцилиндрическихъ отростковъ означенныхъ клѣтокъ; отростки покрываются мякотью; большая часть ихъ, въ качествѣ fibrae arcuatae internae, пересѣкаетъ raphe, а меньшая часть остается неперекрещенной. Оба вида волоконъ собираются затѣмъ въ особый пучекъ, помѣщающійся дорзо-латерально отъ lemniscus medialis. Мало по малу эти волокна приближаются къ дорзальной границѣ lemniscus medialis и, въ концѣ концовъ, вступаютъ въ области четверохолмія въ составъ петли и вмѣстѣ съ нею достигаютъ небольшого ядра въ nucleus ventralis thalami. Далѣе, сюда примыкаютъ бугорно-корковыя волокна, идущія къ нижнему отдѣлу задней центральной извилины.

Въ восходящій путь nervus glossopharyngeus включены ganglion jugulare superius и ganglion petrosum; въ нихъ имѣются клѣтки, подобныя спинномозговымъ, съ единственнымъ отросткомъ, который вскорѣ распадается на периферическую и центральную вѣтви. Центральныя вѣтви изъ обоихъ узловъ вступаютъ въ боковой отдѣлъ продолговатаго мозга, гдѣ и проходятъ, въ качествѣ обособленныхъ небольшихъ пучковъ, недалеко отъ имѣющейся здѣсь узкой колонны substantia gelatinosa; онѣ опять дѣлятся на восходящую и нисходящую вѣтви, при чемъ первая длиннѣе второй. Восходящія вѣтви развѣтвляются около нервныхъ клѣтокъ, въ сосѣдствѣ съ substantia gelatinosa, а нисходящія спускаются въ видѣ tractus solitarius. Послѣдній пучекъ, идущій медіально отъ substantia gelatinosa, заключаетъ въ себѣ еще нисходящія вѣтви vagus и мало по малу къ своему нижнему концу утончается, по мѣрѣ того какъ его волокна мѣстами проникаютъ къ substantia gelatinosa и оканчиваются своими развѣтвленіями вокругъ имѣющихся здѣсь нервныхъ клѣтокъ.

Что касается дальнѣйшихъ путей корешковыхъ волоконъ glossopharyngeus, то отъ упомянутыхъ нервныхъ клѣтокъ въ области substantia gelatinosa возникаютъ новые пучки волоконъ, въ видѣ fibrae arcuatae internae, большинство которыхъ достигаетъ raphe и перекрещивается, а затѣмъ помѣщается въ вентральномъ отдѣлѣ substantia reticularis alba. Принимая восходящее направленіе, упомянутыя волокна постепенно приближаются къ дорзальной сторонѣ lemniscus medialis, подобно центральнымъ путямъ trigeminus, вмѣстѣ съ которыми они проходятъ впередъ. Вмѣстѣ съ петлей, волокна, въ концѣ концовъ, достигаютъ небольшого чувствительнаго ядра nucleus ventralis thalami, среди клѣтокъ котораго распространяются ихъ концевыя развѣтвленія; невриты этихъ клѣтокъ, въ качествѣ подкорковыхъ продолженій glossopharyngeus, проходятъ къ заднему участку operculum, фиг. 256.

Вкусовой путь

Къ входящему въ мозгъ n. glossopharyngeus присоединяется такъ наз. n. intermedius Wrisbergi (фиг. 256). Онъ, очевидно, возникаетъ изъ центральныхъ отростковъ клѣтокъ ganglion geniculi, периферическіе отростки которыхъ направляются, вѣроятно, въ chorda tympani и n. lingualis и являются вкусовыми нервами для переднихъ 2/3-ей языка. Путь и окончанія n. intermedius аналогичны съ таковыми glossopharyngeus, при чемъ нисходящія волокна присоединяются также къ tractus solitarius и оканчиваются около его клѣтокъ. Центральный путь n. intermedius отвѣчаетъ вполнѣ, по своему распространенію, чувствительнымъ волокнамъ glossopharyngeus.

Корешковыя волокна nervus vagus (фиг. 257), подобно таковымъ glossopharyngeus, снабжены на своемъ пути двумя включенными въ нихъ узлами въ видѣ ganglion jugulare sup. и ganglion nodosum. Клѣтки обоихъ гангліевъ принадлежатъ къ типу спинномозговыхъ клѣтокъ и имѣютъ единственный отростокъ, распадающійся на центральную и периферическую вѣтви. Всѣ центральныя вѣтви vagus вступаютъ пучками въ боковую часть продолговатаго мозга, ниже волоконъ glossopharyngeus. Подобно послѣднимъ, онѣ дѣлятся повторно на двѣ вѣтви подъ дномъ четвертаго желудочка, а именно, на короткую восходящую и длинную нисходящую. Первыя путемъ контакта соединяются съ клѣтками, расположенными по сосѣдству съ substantia gelatinosa, вторыя, нисходящія вѣтви идутъ въ каудальномъ направленіи; въ области tractus solitarius онѣ находятся вмѣстѣ съ волокнами glossopharyngeus, затѣмъ пересѣкаютъ substantia gelatinosa и оканчиваются своими развѣтвленіями на нервныхъ клѣткахъ послѣдняго образованія.

Центральный пути glossopharyngeus и vagus

Кромѣ того, центральныя волокна vagus, подобно glossopharyngeus, проходятъ въ видѣ отчасти не перекрещивающихся, большею же частью перекрещивающихся въ raphe fibrae arcuatae internae. Въ вентральной области substantia reticularis онѣ принимаютъ восходящее, по отношенію къ петлевому слою, направленіе и, въ концѣ концовъ, совершенно переходятъ въ путь lemniscus medialis. По ту сторону вентральнаго ядра зрительнаго бугра, котораго эти волокна достигаютъ вмѣстѣ съ петлей, продолженіемъ ихъ являются бугорно-корковые пути, окончанія которыхъ находятся въ области корковыхъ окончаній путей glossopharyngeus.

Nervus acusticus имѣетъ двѣ составныхъ части, которыя необходимо строго различать въ центральныхъ путяхъ нерва: собственно слуховой нервъ, или нервъ улитки, nervus cochlearis, и нервъ преддверія, n. vestibularis.

N. cochlearis (фиг. 258) представляетъ собою продолженіе осевыхъ цилиндровъ биполярныхъ клѣтокъ ganglion spirale, периферическіе отростки которыхъ на пути къ слуховому аппарату вступаютъ въ Кортіевъ органъ и въ видѣ свободныхъ окончаній распредѣляются между клѣтками означеннаго органа. Центральныя нити биполярныхъ клѣтокъ ganglion spirale опускаются въ продолговатый мозгъ на границѣ его съ мостомъ въ видѣ наружнаго или задняго корешка acusticus, radix cochlearis; медіальный, или передній, корешокъ слухового нерва соотвѣтствуетъ его ramus vestibularis. Почти непосредственно около мѣста своего входа въ мозгъ, nervus cochlearis достигаетъ вентральнаго ядра acusticus, nucleus ventralis n. cochlearis, вокругъ клѣтокъ котораго оканчивается часть его волоконъ. Другая часть волоконъ того же корешка достигаетъ сѣраго ядра, nucleus dorsalis n.cochlearis,лежащаго дорзо-латерально отъ nucleus ventralis; nucleus dorsalis, дорзальное ядро, извѣстно въ качествѣ tuberculum acusticum и у животныхъ развито значительно сильнѣе, чѣмъ у человѣка. Въ зависимости отъ двухъ мѣстъ окончаній волоконъ слухового нерва, центральные его пути имѣютъ два главныхъ направленія.

Центральный пути Nervus cochlearis

Нервные отростки клѣтокъ наружнаго ядра покрываются мякотью и, направляясь непосредственно къ серединѣ мозга, въ нижней половинѣ моста образуютъ трапеціевидное тѣло, состоящее изъ поперечныхъ, перекрещивающихся въ raphe волоконъ. Посылая коллатерали къ ядру facialis, эти волокна слухового нерва тянутся къ верхней оливѣ, nucleus olivaris superior, той же стороны или отчасти къ такому же ядру другой стороны; кромѣ того, волокна проходятъ, минуя оливы, въ наружномъ полѣ покрышки въ видѣ латеральной петли, ядро которой, nucleus lemnisci lateralis, принимаетъ въ себя часть означенныхъ волоконъ, а остатокъ ихъ направляется къ нижнимъ буграмъ четверохолмія, посылая коллатерали къ клѣткамъ поверхностнаго слоя верхняго четверохолмія. Изъ всѣхъ названныхъ ядеръ, за исключеніемъ принимающихъ въ себя лишь коллатерали, возникаютъ осевые цилиндры восходящаго характера. Общая масса ихъ составляетъ центральный слуховой путь, который, послѣ перекреста въ raphe, проходитъ на уровнѣ трапеціевиднаго тѣла въ области латеральной петли, а послѣдняя, вмѣстѣ со своимъ ядромъ, направляется къ заднему четверохолмію и медіальному колѣнчатому тѣлу, отчасти же, минуя колѣнчатое тѣло, продолжается въ сторону коры.

Отъ tuberculum acusticum отходятъ осевые цилиндры, составляющіе второй центральный путь, изгибающійся около нижней части corpus restiforme. Въ видѣ striae medullares этотъ путь идетъ въ медіо-вентральную сторону и образуетъ подъ петлею перекрестъ, а послѣ перекреста присоединяется къ упомянутой латеральной петлѣ. Небольшая группа принадлежащихъ сюда волоконъ направляется къ nucleus olivaris superior той же стороны, другая группа — къ такому же ядру противоположной стороны; остатокъ пути вступаетъ въ ядро латеральной петли и въ ядро нижняго четверохолмія, а частью продолжается еще прямо къ медіальному колѣнчатому тѣлу, въ которомъ устанавливаются такія же контактныя отношенія съ клѣтками ядеръ, какъ и въ другихъ упомянутыхъ конечныхъ пунктахъ.

Волокна обоихъ корешковъ слухового нерва посылаютъ коллатерали къ n. facialis и верхнему четверохолмію. Дальнѣйшій путь этихъ корешковъ составляется изъ осевыхъ цилиндровъ клѣтокъ нижняго четверохолмія и ядеръ латеральной петли, общая масса которыхъ образуетъ рукоятку нижнихъ бугровъ четверохолмія. Означенныя волокна на своемъ пути входятъ отчасти въ медіальное колѣнчатое тѣло, отчасти же, подобно предыдущимъ волокнамъ, направляются прямо къ корѣ. Послѣдняя группа, вмѣстѣ съ возникающими въ медіальномъ колѣнчатомъ тѣлѣ осевоцилиндрическими отростками, составляетъ подкорковый слуховой путь, идущій главнымъ образомъ къ первой височной извилинѣ, въ которой его концевыя развѣтвленія распространяются среди клѣтокъ ).

Описанная система волоконъ на своемъ пути посылаетъ боковыя вѣтви, направляющіяся въ верхнія оливы, къ ядру abducens и въ задній продольный пучекъ.

Въ корешокъ nervus vestibularis (фиг. 259, 260) включенъ ganglion vestibulare, периферическіе отростки клѣтокъ котораго направляются къ macula acustica sacculi и utriculi и къ cristae ampullares. Центральные отростки составляютъ медіальный, или передній, корешокъ, или же, иначе говоря, корешокъ преддверія; на границѣ между продолговатымъ мозгомъ и мостомъ, медіально и впереди отъ предыдущаго корешка, волокна преддверія проникаютъ въ вещество моста и направляются къ латеральному углу ромбоидальной ямки; они тутъ же дѣлятся на короткую восходящую и болѣе длинную нисходящую вѣтви. Восходящія вѣтви оканчиваются среди нервныхъ клѣтокъ nucleus n. vestibularis sup. (Бехтеревъ). Нисходящія вѣтви вступаютъ въ nucleus n. vestibularis lateralis, или ядро Дейтерса, и въ немъ уже принимаютъ нисходящее направленіе, при чемъ количество волоконъ постепенно уменьшается по мѣрѣ того, какъ все новые и новые элементы корешка оканчиваются развѣтвленіями около клѣтокъ ядра Дейтерса.

Центральный пути nervus vestibularis

Центральный и периферическій пути nervus oculomotorius и nervus abducens, а также центральный путь nervus vestibularis.

Мякотныя нервныя волокна, идущія изъ nucleus nervi vestibularis super., направляются по медіальному участку нижней мозжечковой ножки къ области центральныхъ ядеръ мозжечка и, прежде всего, къ nucleus globosus и nucleus fastigii, въ которыхъ оканчиваются ихъ развѣтвленія.

Продолженіемъ этой системы въ большой мозгъ служатъ, конечно, волокна brachium conjunctivum. Отъ ядра Дейтерса осевоцилиндрическіе отростки направляются опять, съ одной стороны, въ медіальную сторону, подъ дномъ желудочка, къ заднему продольному пучку отчасти той же, отчасти противоположной стороны; ихъ цѣль — соединеніе съ ядрами глазныхъ мышцъ и другихъ двигательныхъ нервовъ головы; съ другой стороны, изъ нихъ возникаетъ особый нисходящій въ спинной мозгъ путь, извѣстный подъ названіемъ tractus vestibulo-spinalis Лёвенталя, съ которымъ мы познакомимся впослѣдствіи.

Волокна nervi optici (фиг. 261) представляютъ собою невриты гангліозныхъ клѣтокъ сѣтчатки; дендриты этихъ клѣтокъ направляются къ периферіи, развѣтвляются въ видѣ кустиковъ и переплетаются съ такими же кустиками центральныхъ отростковъ биполярныхъ клѣтокъ сѣтчатки. Периферическіе отростки биполярныхъ клѣтокъ развѣтвляются, въ свою очередь, въ видѣ кустиковъ и сплетаются съ центральными отростками зрительныхъ клѣтокъ, периферическій отростокъ которыхъ оканчивается въ формѣ палочки или колбочки. Волокна зрительнаго нерва нужно считать невронами III порядка.

Зрительные пути

У всѣхъ животныхъ и у человѣка зрительные нервы на своемъ пути къ центру образуютъ перекрестъ — chiasma opticum — полный у пресмыкающихся, амфибій, рыбъ, птицъ и у низшихъ млекопитающихъ (мыши, морской свинки), частичный у высшихъ млекопитающихъ (отчасти уже у кролика, особенно же у собаки, кошки, обезьяны, человѣка). Число неперекрещивающихся волоконъ зрительнаго нерва у высшихъ млекопитающихъ (человѣка, обезьяны) больше, чѣмъ у ниже организованныхъ (собаки, кошки) и всего меньше у кролика.

Извѣстно въ то же время, что часть волоконъ, а именно, волокна, принадлежащія такъ называемому пучку желтаго пятна (Maculabiindel), въ перекрестѣ дѣлятся дихотомически. Въ центральную сторону волокна nervi optici, послѣ перекреста въ tractus opticus, направляются къ нѣсколькимъ ядрамъ, достигая латеральнаго колѣнчатаго тѣла, pulvinar thalami и верхняго четверохолмія. Меньшая часть волоконъ, кромѣ того, еще до входа въ латеральное колѣнчатое тѣло, изгибается по наружной и вентральной поверхности ножки мозга и теряется въ небольшомъ коническомъ образованіи, nucleus tractus peduncularis transversi (фиг. 261, tip).

Остальная, точно также незначительная часть волоконъ зрительнаго нерва направляется назадъ отъ перекреста къ центральному сѣрому веществу и къ такъ называемому основному (базальному) зрительному ядру, принадлежащему tuber cinereum.

Во всѣхъ указанныхъ областяхъ волокна tractus opticus оканчиваются концевыми кустиками, которые путемъ контакта связаны съ клѣтками. Отъ клѣтокъ возникаютъ новые осевые цилиндры, но только волокна латеральнаго колѣнчатаго тѣла, направляясь къ корѣ, достигаютъ затылочной доли въ области fissura calcarina, и ихъ концевыя развѣтвленія переплетаются среди крупныхъ нервныхъ клѣтокъ, разсѣянныхъ въ пятомъ и четвертомъ слояхъ.

Волокна olfactorius, извѣстныя подъ названіемъ nervi olfactorii, представляютъ собою центральные отростки невроэпителіальныхъ клѣтокъ, расположенныхъ въ обонятельномъ эпителіи; болѣе толстые, короткіе периферическіе отростки означенныхъ клѣтокъ оканчиваются на поверхности эпителія. Въ направленіи къ центру nervi olfactorii пронизываютъ lamina cribrosa, вступаютъ въ bulbus olfactorius съ его вентральной поверхности и развѣтвляются въ видѣ густыхъ концевыхъ кустиковъ въ stratum glomerulosum. Вѣтви кустиковъ переплетаются съ подобными же густыми концевыми развѣтвленіями длинныхъ дендритовъ митральныхъ клѣтокъ, располагающихся въ одинъ слой въ глубинѣ обонятельной луковицы. Вслѣдствіе переплетенія концевыхъ развѣтвленій nervi olfactorii съ дендритами митральныхъ клѣтокъ получаются glomeruli olfactorii, обонятельные клубочки. Въ клубочкахъ nervi olfactorii сплетаются съ главными дендритами митральныхъ клѣтокъ, между тѣмъ какъ остальные дендриты оканчиваются внѣ клубочковъ (см. фиг. 191, 192).

Схема строения bulbus и tractus olfactorius

Схема строения bulbus и обаятельной оболочки носа

Осевые цилиндры, возникающіе изъ митральныхъ клѣтокъ, покрываются мякотью и направляются къ центру, въ tractus olfactorius, а изъ него далѣе въ область такъ называемаго латеральнаго обонятельнаго корешка, загибающагося въ сторону передней височной доли, къ gyrus uncinatus, или gyr. piriformis (фиг. 262). Въ этой области коры развѣтвленія означенныхъ волоконъ вступаютъ въ контактныя отношенія съ имѣющимися здѣсь крупными клѣтками, образующими корковое обонятельное поле.

Центральные обонятельные пути

На своемъ пути центральныя продолженія nervi olfactorii посылаютъ коллатерали, соприкасающіяся съ пирамидными клѣтками сѣраго вещества въ tractus olfactorius. Осевые цилиндры пирамидныхъ клѣтокъ, съ своей стороны, составляютъ пути, идущіе къ центрамъ. По меньшей мѣрѣ, часть ихъ служитъ для образованія спайки, или коммиссуры, между bulbi и tractus olfactorii.

Осевые цилиндры митральныхъ клѣтокъ направляются не только къ корѣ gyrus piriformis, но отчасти присоединяются еще къ среднему обонятельному корешку, идущему къ trigonum olfactorium, гдѣ ихъ развѣтвленія также соединяются съ дендритами клѣтокъ коры. Невриты клѣтокъ trigonum olfactorium, въ свою очередь, проходятъ въ стволъ мозга и представляютъ собою рефлекторный обонятельный путь.

Кромѣ упомянутыхъ уже группъ волоконъ, bulbus olfactorius содержитъ въ себѣ волокна центробѣжнаго характера. Послѣднія развѣтвляются въ зернистомъ слоѣ, сейчасъ же подъ слоемъ митральныхъ клѣтокъ. Зернистый слой состоитъ преимущественно изъ клѣтокъ безъ невритовъ, рядомъ съ которыми имѣются, впрочемъ, еще клѣтки Гольджи съ очень короткимъ, но сильно вѣтвящимся нервнымъ отросткомъ.

Категорія: Ученіе о нервахъ. Неврологія |
Переглядів: 131 | Теги: Восходящія системы спинного мозга, системы спинного мозга, пути спинного мозга, восходящіе пути спинного мозга, Восходящія системы мозга | Рейтинг: 0.0/0
Пальці стопи
Пошарова топографія. Шкіра тильної поверхні пальців тонка, підошвової — щільна, особливо в ділянці проксимальної фаланги. Підшкірна жирова клітковина на тильній поверхні пальців розвинена слабко, на підошвовій пронизана сполучнотканинними перетинками та має виражену комірчасту будову. Тильний апоневроз пальців укріплений сухожилками м'язів-розгиначів які кріпляться до фаланг пальців. З підошвового боку сухожилки м'... Читати далі...


Підошва
Пошарова топографія. Шкіра підошвової поверхні стопи товста та міцно зрощена з підлеглим підошвовим апоневрозом (aponeurosis plantaris) за допомогою великої кількості сполучнотканинних перегородок, які пронизують підшкірну жирову клітковину. Підшкірна жирова клітковина добре розвинена в ділянці п'яткового горба і головок плеснових кісток, де вона виконує роль амортизатора. Завдяки її вираженій комірковій будові нагнійні проц... Читати далі...


close