Анатомія людини

Нервныя составныя части. Нервныя клѣтки.

Симметричная колонна сѣраго вещества спинного мозга тянется, не прерываясь, отъ conus medullaris до продолговатаго мозга и продолжается въ послѣдній. Въ качествѣ существенныхъ составныхъ частей она содержитъ нервныя клѣтки и нервныя волокна; первыя отчасти собраны группами, отчасти разсѣяны. Онѣ встрѣчаются неодинаково часто на поперечныхъ разрѣзахъ, сдѣланныхъ на различномъ уровнѣ мозга, и скопляются около мѣстъ выхода сегментально расположенныхъ нервныхъ корешковъ. Вслѣдствіе этого сѣрое вещество до извѣстной степени обнаруживаетъ сегментальное расчлененіе; съ послѣднимъ связано присутствіе обоихъ утолщеній, зависящихъ отъ начинающихся въ нихъ крупныхъ нервовъ конечностей. Нервныя клѣтки расположены въ сѣромъ веществѣ спинного мозга въ видѣ четкообразнаго продольнаго ряда (см. фиг. 70); это замѣчается особенно въ переднихъ столбахъ.

Въ основѣ классификаціи нервныхъ клѣтокъ спинного мозга могутъ быть приняты различныя точки зрѣнія.

a) Слѣдуя сегментальному расчлененію сѣраго вещества, различаютъ нервныя клѣтки отдѣльныхъ сегментовъ, обозначая ихъ цифрой по порядку сегментовъ.

b) На основаніи топографическаго положенія нервныхъ клѣтокъ въ поперечномъ разрѣзѣ спинного мозга различаютъ (фиг. 35): переднюю и заднюю медіальную, переднюю и заднюю латеральную группу передняго столба, изолированныя клѣтки передняго столба, центральную группу передняго столба, группу клѣтокъ бокового столба, группу клѣтокъ Кларкова столба, отдѣльныя клѣтки задняго столба, клѣтки substantia gelatinosa posterior, предроландовскую группу клѣтокъ, зароландовскія клѣтки, разсѣянныя центральныя клѣтки и одиночныя клѣтки около центральнаго канала.

c) Другая классификація основывается на отношеніи и путяхъ неврита. Слѣдуя ей, Кахаль установилъ слѣдующіе типы:

cellulae radiculares; нервный отростокъ ихъ направляется въ передній или задній корешокъ;

cellulae funiculares; нервный отростокъ этихъ клѣтокъ направляется въ пучки бѣлаго вещества; различаются еще уни- и билатеральныя клѣтки; въ послѣднемъ случаѣ нервный отростокъ дѣлится на два волокна, изъ которыхъ одно черезъ переднюю коммиссуру переходитъ на другую сторону мозга;

cellulae commissurales; нервный отростокъ черезъ переднюю коммиссуру направляетея къ передне-боковому пучку другой стороны;

cellulae ахi-гаmifісаtае; нервный отростокъ клѣтокъ теряетъ свою самостоятельность и распадается въ сѣромъ веществѣ на большое количество тончайшихъ вѣточекъ. (Клѣтки Голь джи II типа).

Среди cellulae axi-ramificatae существуютъ такія, невритъ которыхъ сначала переходитъ за переднюю коммиссуру и распадается на концевыя развѣтвленія на другой сторонѣ мозга.

Такимъ образомъ, коммиссурныя клѣтки относятся отчасти къ послѣдней группѣ, отчасти принадлежатъ къ клѣткамъ пучковъ, вслѣдствіе чего остаются въ качествѣ типовъ:

cellulae radiculares,

cellulae funiculares,

cellulae axi-ramificatae.

d) Клѣтки спинного мозга и спинномозговыхъ узловъ съ ихъ отростками принадлежатъ невронамъ различныхъ порядковъ. Въ этомъ отношеніи cellulae radiculares (какъ цѣлое) отличаются отъ остальныхъ, какъ neuronia terminalia sive externa; остальныя клѣтки поперечнаго разрѣза спинного мозга принадлежатъ къ neuronia interna. Первыя обусловливаютъ связь спинного мозга съ лежащими внѣ его областями тѣла, а вторыя — внутреннія связи между отдѣлами центральной нервной системы.

е) Въ соотвѣтствіи со специфическими функціями можно раздѣлить клѣтки на двигательныя, чувствительныя, рефлекторныя, ассоціирующія и т. д.

Въ частности относительно различныхъ клѣтокъ извѣстна масса важныхъ подробностей и особенностей.

Cellulae radiculares, клѣтки корешковъ.

Есть клѣтки переднихъ и заднихъ корешковъ.

а. Cellulae radiculares anteriores, клѣтки переднихъ корешковъ. Фиг. 35, 73, 76.

Клѣтки переднихъ корешковъ принадлежатъ къ двигательнымъ элементамъ. Онѣ отличаются отъ всѣхъ остальныхъ мультиполярныхъ клѣтокъ спинного мозга размѣрами тѣла и богатствомъ развѣтвленій дендритовъ. Составляя одну сплошную группу въ верхней шейной и грудной областяхъ въ утолщеніяхъ онѣ распредѣляются въ двѣ переднія и одну задне-латеральную группу клѣтокъ. Многія развѣтвленія дендритовъ проникаютъ въ бѣлое вещество и въ переднюю коммиссуру. Невритъ возникаетъ отъ тѣла клѣтки или отъ ствола одного изъ дендритовъ, направляется черезъ передній пучекъ въ передній нервный корешокъ и превращается въ осевой цилиндръ периферическаго двигательнаго нервнаго волокна. Во многихъ случаяхъ невритъ отсылаетъ недалеко отъ своего начала тонкія боковыя вѣтви, которыя, въ свою очередь, развѣтвляются.

b. Cellulae radiculares posteriores, клѣтки заднихъ корешковъ. Фиг. 72, 73, 67.

Среди этихъ клѣтокъ различаются двѣ группы, очень неравномѣрныя по числу элементовъ. Одна, большая группа представлена клѣтками спинномозговыхъ узловъ; другая, меньшая состоитъ изъ клѣтокъ, помѣщающихся въ переднемъ столбѣ, но отсылающихъ свой отростокъ въ задній корешокъ.

а) Нервныя клѣтки спинномозговыхъ узловъ.

Ихъ отношенія къ началу заднихъ корешковъ совершенно тождественны съ отношеніемъ клѣтокъ передняго столба къ переднимъ корешкамъ, вслѣдствіе чего эти клѣтки можно помѣстить въ настоящей классификаціи, хотя онѣ въ развившемся организмѣ и еще раньше лежатъ внѣ спинного мозга. Въ эмбріональномъ періодѣ клѣтки спинномозговыхъ узловъ всѣхъ позвоночныхъ веретенообразны и биполярны (фиг. 73); въ такомъ видѣ онѣ сохраняются у рыбъ; у высшихъ животныхъ, благодаря эксцентрическому росту, онѣ становятся ложно-однополюсными. Отъ клѣтки возникаетъ одинъ отростокъ, который вскорѣ дѣлится такимъ образомъ, что обѣ вѣтви вмѣстѣ съ отросткомъ образуютъ фигуру Т (tubes en Т французскихъ авторовъ) (Фиг. 76). Центральный отростокъ часто болѣе тонокъ; онъ представляетъ собою невритъ, въ то время какъ периферическій отростокъ является длиннымъ, невѣтвящимся дендритомъ.

Въ нѣкоторыхъ клѣткахъ возникаютъ, кромѣ того, короткіе обыкновенные дендриты. По недавнимъ изслѣдованіямъ Кахаля, Ленгоссека и Догеля, эти клѣточные отростки не покидаютъ области клѣтокъ капсулы, а образуютъ другъ съ другомъ сѣть. — Вслѣдствіе этого возникаютъ такъ называемыя „окончатыя клѣтки".

Невриты означенныхъ клѣтокъ прилегаютъ другъ къ другу и, образуя главную составную часть заднихъ корешковъ, вступаютъ въ спинной мозгъ въ качествѣ послѣднихъ. Самыя клѣтки окружены особою соединительнотканною капсулой и слоемъ клѣтокъ капсулы. Капсула продолжается въ оболочку недѣлящагося и раздѣлившагося уже нервнаго волокна. Клѣтки капсулы соотвѣтствуютъ Шванновскимъ клѣткамъ нервныхъ волоконъ и происходятъ изъ эктодермы. Единственный отростокъ клѣтки недалеко отъ послѣдней покрывается мякотью и Шванновской оболочкой, которыя сопровождаются еще соединительнотканными волокнами и переходятъ на обѣ вѣтви волокна. До дѣленія на волокнѣ можно замѣтить одинъ-два перехвата; самое дѣленіе всегда происходитъ въ перехватѣ.

Такое же строеніе, какъ спинномозговые узлы, имѣютъ: ganglion semilunare (Гассеровъ узелъ), ganglion geniculi, ganglion petrosum, ganglion jugulare и ganglion nodosum.

Если представимъ себѣ, что спинномозговыя клѣтки перемѣщены далѣе къ периферіи и вступили, въ концѣ концовъ, въ эпидермисъ, то этимъ мы возстановимъ тѣ отношенія, которыя встрѣчаются у многихъ безпозвоночныхъ. Какъ доказалъ Ленгоссекъ, такія клѣтки у Lumbricus включены между клѣтками эпителія кожи въ видѣ чувствительныхъ клѣтокъ. У другихъ безпозвоночныхъ животныхъ соотвѣтствующія чувствительныя клѣтки расположены глубже и являются, такимъ образомъ, переходною стадіей къ спинномозговымъ клѣткамъ (Реціусъ). Въ дальнѣйшихъ отношеніяхъ обнаруживается точно также большое сходство. Центральный отростокъ (невритъ) направляется къ брюшной цѣпочкѣ, проникаетъ въ послѣднюю и распадается такъ же, какъ у позвоночныхъ, на восходящую и нисходящую вѣтви, оканчивающіяся свободно (фиг. 74). Но кромѣ имѣющихся въ эпидермисѣ дождевого червя Ленгоссековскихъ клѣтокъ, встрѣчаются еще, какъ доказалъ въ 1894 г. Ал. Смирновъ и подтвердилъ Реціусъ, свободныя нервныя окончанія. Точно также въ эпителіи ротовой полости и пищевода дождевого червя имѣются двоякаго рода нервныя окончанія (фиг. 75). Вѣроятно, свободнымъ внутриэпителіальнымъ окончаніямъ принадлежитъ другое физіологическое значеніе. Въ эпителіи кишечника чувствительныя клѣтки отсутствуютъ, имѣются лишь свободныя окончанія (Смирновъ). Къ сожалѣнію, судьба волоконъ, оканчивающихся свободно въ центральныхъ узлахъ, не извѣстна; конечно, въ послѣднихъ или на пути въ брюшную цъпочку они связываются съ нервною клѣткою.

Трудно сказать, какое вліяніе оказываютъ спинномозговыя клѣтки на проведеніе периферическихъ чувствительныхъ раздраженій; вѣроятно, проведеніе модифицируется тѣмъ или другимъ образомъ; къ такому заключенію необходимо притти особенно въ томъ случаѣ, если мы признаемъ въ клѣткѣ своего рода концевой аппаратъ. Для безпозвоночныхъ Бете доказалъ экспериментальнымъ путемъ, что раздраженія, миновавъ клѣтку, могутъ перейти какъ разъ въ мѣстѣ дѣленія нервнаго волокна съ одной вѣтви на другую; но тѣмъ не менѣе нормально, конечно, въ передачѣ возбужденія участвуетъ вся цѣпь, включая сюда клѣтку. Въ результатѣ должно получаться замедленіе и повышеніе возбужденія. Въ мѣстѣ Ранвьеровскаго Т-образнаго развѣтвленія волокна заключается, быть можетъ, своеобразное приспособленіе для численного и періодическаго суммированія возбужденія. Передача возбужденія непосредственно черезъ тѣло клѣтки обозначала бы собою конецъ возбужденія. Необходимо принять во вниманіе, что вѣтви, возникшія путемъ Т-образнаго дѣленія волокна, представляютъ собою прямое продолженіе тѣла клѣтки: одна вѣтвь приспособлена для центростремительнаго, другая — для центробѣжнаго проведенія. Далѣе, доказано трофическое значеніе спинномозговыхъ клѣтокъ (со временъ Валлера 1852) для отходящихъ отъ нихъ волоконъ. Перерѣзка задняго корешка между гангліемъ и мозгомъ вызываетъ дегенерацію центральнаго отростка, продолжающуюся далеко въ спинной мозгъ. Перерѣзка периферическаго чувствительнаго нерва влечетъ за собою гибель периферическаго отрѣзка, между тѣмъ какъ волокна центральнаго отрѣзка сохраняются. Слѣдовательно, чувствительные нервы могутъ сушествовать лишь въ связи со спинномозговыми клѣтками.

Доказанное Догелемъ и Кахалемъ присутствіе въ составѣ спинномозговыхъ узловъ симпатическихъ нервныхъ волоконъ заслуживаетъ особенннго вниманія. По ramus communicans симпатическія волокна проникаютъ въ ганглій и образуютъ подъ соединительнотканной капсулой клѣтокъ перицеллюлярное сплетеніе. Смотри ниже, спинномозговые узлы и sympathicus.

b) Клѣтки заднихъ корешковъ въ переднихъ столбахъ.

Въ переднихъ столбахъ доказано присутствіе клѣтокъ, принадлежащихъ, очевидно, къ двигательнымъ клѣткамъ. Правда, до сихъ поръ онѣ найдены только у цыпленка. Толстый невритъ ихъ проникаетъ въ задній корешокъ и проходитъ черезъ спинномозговой узелъ; онъ не оканчивается въ послѣднемъ, а представляетъ собою „проходящее волоко“ узла среди многочисленныхъ другихъ, прерывающихся въ узлѣ. Гдѣ оно кончается, неизвѣстно, быть можетъ въ симпатической нервной системѣ (Кёлликеръ). Волокна заднихъ корешковъ, возникающія изъ передняго столба, нашелъ Бехтеревъ и Кахаль, а Ленгоссекъ указалъ впослѣдствіи клѣтки, даю щія начало этимъ волокнамъ.

По опытамъ Г. Габри, у взрослой собаки въ заднихъ корешкахъ нѣтъ никакихъ двигательныхъ элементовъ. Къ такому результату привели его, съ одной стороны, перерѣзки и дегенераціи, а съ другой — опыты съ раадраженіемъ (Arch. ital. Biol. Т. 26, 1896).

2. Клѣтки пучковъ, cellulae funiculares. Фиг. 72, 76, 78, 79, 83.

Общія замѣчанія. Клѣтки пучковъ принадлежатъ къ клѣткамъ Гольджи I типа; ихъ невриты проникаютъ въ пучки бѣлаго вещества той же или противоположной стороны. Невриты послѣдняго типа проходятъ по передней коммиссурѣ (фиг. 76, 79, 83), а ихъ клѣтки составляютъ особую группу коммиссурныхъ клѣтокъ пучковъ, которыя часто называются также просто коммиссурными, коммиссурной группой, и помѣщаются въ медіальномъ полѣ передняго столба. Другія группы клѣтокъ пучковъ принадлежатъ переднему, боковому или заднему пучку. Всего рѣже встрѣчаются послѣднія, всего чаще — клѣтки бокового пучка. Въ общемъ, клѣтки пучковъ составляютъ наибольшее количество нервныхъ клѣтокъ сѣраго вещества; по отношенію къ клѣткамъ заднихъ корешковъ онѣ составляютъ невроны II порядка и принимаютъ на себя отчасти дальнѣйшее проведеніе чувствительныхъ раздраженій вверхъ и внизъ по мозгу; ихъ невриты образуютъ центростремительные пути. Тѣла этихъ клѣтокъ средняго или небольшого размѣра, дендриты не особенно многочисленны, но развѣтвленія ихъ тянутся на значительномъ протяженіи. Невритъ возникаетъ отъ тѣла клѣтки или одного изъ дендритовъ, направляется въ соотвѣтствующій пучекъ и превращается въ продольное волокно мозга двоякимъ путемъ: или онъ просто загибается по направленію къ головному мозгу, или же дѣлится Т-образно, при чемъ одна, обыкновенно болѣе толстая вѣтвь тянется въ восходящемъ, другая — въ нисходящемъ направленіи (фиг. 78, d; 79, с). Имѣются короткія и длинныя волокна пучковъ, смотря по тому, простираются ли они въ короткомъ или въ длинномъ участкѣ спинного мозга. Самыми длинными оказываются невриты клѣтокъ Кларкова столба, которые тянутся до мозжечка. Часто волокна пучковъ пе имѣютъ боковыхъ вѣточекъ, однако отдѣльныя группы въ этомъ отношеніи отличаются другъ отъ друга; короткія волокна пучковъ посылаютъ въ сѣрое вещество многочисленныя коллатерали и, въ концѣ концовъ, тамъ оканчиваются.

Отдѣльные виды клѣтокъ.

а) Невритъ коммиссурныхъ клѣтокъ тянется, описывая дугу, по передней коммиссурѣ въ передній пучекъ другой стороны (фиг. 76). На его пути въ коммиссуру отходятъ иногда тонкія ниточки, рѣже болѣе длинныя вѣтви и направляются обратно въ сѣрое вещество. Невритъ дѣлится иногда ближе къ тѣлу клѣтки, чѣмъ обыкновенно; тогда одна вѣтвь его продолжается въ противоположный передній пучекъ, другая — въ пучекъ той же стороны (комбинированныя формы Кахаля).

b) Многочисленныя клѣтки передне-бокового пучка помѣщаются главнымъ образомъ въ среднемъ полѣ, между обоими столбами, но могутъ перемѣщаться отсюда какъ впередъ, такъ и назадъ. Въ качествѣ клѣтокъ Кларкова столба, онѣ образуютъ особое скопленіе ; менѣе рѣзко ограниченная группа ихъ лежитъ въ боковомъ столбѣ. Клѣтки пучковъ, помѣщаясь рядомъ другъ съ другомъ, могутъ въ то же время посылать свои невриты въ очень различныхъ направленіяхъ, и перекресты различныхъ невритовъ не составляютъ рѣдкости. Въ большинствѣ случаевъ невритъ не дѣлится, а отдаетъ отъ себя лишь боковыя вѣточки; въ другихъ случаяхъ онъ дѣлится еще въ сѣромъ веществѣ на двѣ одинаковыя вѣтви. Послѣднія направляются или къ переднимъ пучкамъ той и другой стороны, или же одна вѣтвь входитъ въ боковой пучекъ одной стороны, а другая — въ передній пучекъ другой стороны; одна можетъ входить въ составъ задняго пучка той же стороны, а другая — передняго пучка противоположной, или же оба отростка вступаютъ въ различныя области бѣлаго вещества одной и той же стороны. Большинство всѣхъ этихъ волоконъ имѣетъ восходящее направленіе, которое преобладаетъ также у просто изгибающихся, недѣлящихся невритовъ. Въ случаяхъ Т-образнаго развѣтвленія неврита одна, большею частью длинная, вѣтвь направляется также вверхъ, другая, болѣе короткая — внизъ.

Клѣтки nucleus dorsalis (Кларкова столба) точно также мультиполярны и бываютъ различныхъ формъ и размѣровъ; онѣ отличаются богатствомъ дендритами и ихъ тончайшими развѣтвленіями. Ихъ нервный отростокъ былъ впервые замѣченъ Лаурой и правильно изображенъ послѣднимъ. Онъ покидаетъ клѣтку впереди или сбоку, затѣмъ дугообразно изгибается латерально, не образуя боковыхъ вѣтвей, направляется въ периферическій слой бокового пучка, въ такъ называемое поле бокового мозжечковаго пучка (фиг. 86), и въ немъ тянется въ восходящемъ направленіи. Предполагавшееся раньше присутствіе волоконъ, переходящихъ въ Годлевскій пучекъ, съ помощью новѣйшихъ методовъ не получило себѣ подтвержденія. Среди отдѣльныхъ клѣтокъ распространяется много концевыхъ развѣтвленій чувствительныхъ коллатералей (смотри ниже), изъ которыхъ образуются корзинчатыя сплетенія вокругъ отдѣльныхъ клѣтокъ. Фиг. 80.

Около задней коммиссуры, впереди отъ столбовъ Кларка, встрѣчаются иногда мелкія клѣтки, отсылающія свой невритъ въ латеральную сторону, въ боковой пучекъ, а другія отсылаютъ его въ Бурдаховскій пучекъ.

v) Клѣтки задняго пучка снабжаютъ своими невритами этотъ пучекъ, при чемъ ихъ невриты проходятъ какъ внутри Г оллевскаго, такъ и Бурдаховскаго пучковъ. Располагаясь болѣе густо, они наполняютъ уголъ между задними столбами дорзально отъ задней коммиссуры, образуя вентральное поле заднихъ пучковъ.

Въ zona postrolandica (или зональномъ слоѣ заднихъ столбовъ Вальдейера) встрѣчаются нервныя клѣтки, cellulae limitantes s. cellulae postrolandicae, невриты которыхъ проходятъ впередъ черезъ substantia gelatinosa post, и, изгибаясь дугою, достигаютъ бокового пучка; въ другихъ случаяхъ невритъ дѣлится, одна его вѣтвь превращается въ продольное волокно бокового, другая — задняго пучковъ.

Клѣтки самой substantia gelatinosa post., cellulae rolandicae, посылаютъ свои невриты, у которыхъ встрѣчаются и коллатерали, въ область zona terminalis. Другія cellulae rolandicae имѣютъ нѣсколько невритовъ, направляющихся въ Бурдаховскій пучекъ, или въ zona terminalis, или же въ боковой пучекъ. Всего рѣже встрѣчаются клѣтки заднихъ столбовъ, невритъ которыхъ проникаетъ въ Годлевскій пучекъ.

Общій выводъ. Невриты клѣтокъ пучковъ проникаютъ въ основной пучекъ передняго пучка и въ основной боковой пучекъ. Невриты клѣтокъ Кларкова ядра направляются въ периферическую часть бокового пучка и образуютъ въ немъ замкнутый путь, боковой мозжечковый путь. Невриты другихъ клѣтокъ пучковъ образуютъ въ боковомъ пучкѣ fasciculus anterolateralis (пучекъ Говерса). Клѣтки substantia gelatinosa posterior посылаютъ свои невриты въ основной боковой пучекъ, въ zona terminalis, въ задній пучекъ. Другія клѣтки посылаютъ свой невритъ въ задній пучекъ, гдѣ невриты или разсѣиваются или, собираясь въ одну массу, составляютъ вентральное поле задняго пучка.

3. Клѣтки Гольджи II типа, cellulae axi-ramificatae.

Ихъ называютъ клѣтками Гольджи II типа или просто клѣтками Гольджи. Невритъ этихъ клѣтокъ дѣлится недалеко отъ своего начала на тончайшія развѣтвленія.

Большинство означенныхъ клѣтокъ помѣщаются въ заднемъ столбѣ, на его медіальной сторонѣ, но онѣ встрѣчаются также и на латеральной сторонѣ центральнаго канала; послѣдняя группа клѣтокъ посылаетъ невриты по передней коммиссурѣ въ сѣрое вещество противоположной стороны, гдѣ они оканчиваются своими развѣтвленіями. Фактически такія клѣтки являются коммиссурными, составляя среди послѣднихъ особую группу, cellulae commissurales axiramificatae. Остаются ли ихъ отростки только въ сѣромъ веществѣ? Что касается клѣтокъ задняго столба, то нѣкоторыя наблюденія указываютъ, повидимому, на переходъ длинныхъ вѣтвей въ Бурдаховскій пучекъ. Клѣтки этого вида представляли бы собою комбинированную форму клѣтокъ задняго пучка и II типа Г ольджи.