Анатомія людини

Кости могутъ возникать различньшъ образомъ, а именно:

а) въ соединительной ткани — эндесмальный или межперепончатый остеогенезъ; продуктъ его — десмальная или соединительно-тканная кость.

б) на наружной поверхности хрящевыхъ органовъ, при участіи надхрящницы — перихондральный остеогенезъ; продуктъ его — перихондральная кость. Надхрящница, которая на своей внутренней поверхности уже образовала молодую кость, въ окружности этой кости превращается въ надкостницу. Послѣдняя принимаетъ на себя дальнѣйшее развитіе кости. Поэтому перихондральный и періостальный остеогенезы связаны между собою, они хронологически слѣдуютъ одинъ за другимъ.

в) внутри хрящевыхъ органовъ, при участіи надхрящницы, которая отпускаетъ внутрь кости отростки, содержащіе сосуды — энхондральный остеогенезъ; продуктъ его — энхондральная кость. Перихондральный и энхондральный остеогенезы — процессы сродные одинъ другому; вступающія внутрь кости части надхрящницы проявляютъ такую же дѣятельность, какъ лежащія снаружи ея. Только столкновеніе съ хрящемъ и возможное участіе послѣдняго отличаютъ энхондральный остеогенезъ отъ перихондральнаго.

г) простымъ превращеніемъ хрящевой ткани въ костную — метапластическое окостенѣніе, какъ его называлъ Стрѣльцовъ.

Первые три вида окостенѣнія должны быть названы неопластическими. Они всѣ появляются вслѣдствіе дѣятельности опредѣленныхъ клѣтокъ остеобластовъ (Gegenbauг). Поэтому мы можемъ назвать ихъ всѣ окостенѣніемъ при участіи остеобластовъ и этотъ общій видъ противопоставить метапластической оссификаціи.

Соединительно-тканныя кости часто называются также вторичными, перихондральныя же и энхондральныя — первичными костями.

а) Эндесмальный остеогенезъ. Рис. 6 — 10.

Основой для образованія кости служитъ соединительная ткань. Спайное вещество между отдѣльными соединительно - тканными волокнами объизвествляется. Къ послѣднимъ прилегаютъ молодыя соединительно - тканныя клѣтки, принимающія на себя роль образователей кости. Поэтому, по справедливости, онѣ носятъ названіе остеобластовъ. Ихъ сначала встрѣчаютъ въ маломъ количествѣ (рис 6), соотвѣтственно небольшой величинѣ молодого костнаго зачатка или костнаго ядра, ядра окостенѣнія, какъ называютъ костный зачатокъ.

По мѣрѣ того, какъ зачатокъ разрастается въ ширину и глубину, число остеобластовъ чрезвычайно увеличивается, причемъ, на подобіе эпителіальныхъ клѣтокъ, они сидятъ на пучкахъ соединительной ткани, какъ листья на вѣтвяхъ, окружая ихъ и прилегая одинъ къ другому, рис. 8, 9.

Гдѣ слѣдуетъ искать ту руководящую силу, которая призываетъ остеобластовъ, размѣщаетъ ихъ по мѣстамъ и тотчасъ же снабжаетъ ихъ чрезвычайно большой работоспособностью, которую они вскорѣ проявляютъ? Этотъ Spiritus regens ничто иное какъ начало, дѣйствующее уже въ оплодотворенномъ яйцѣ и управляющее клѣтками. Они совершаютъ свою работу не по своей волѣ, а по принужденію. Они работаютъ по тому обширному плану силъ, который созданъ оплодотвореніемъ.

Наша ближайшая задача заключается въ томъ, чтобы прослѣдить проявленія этой руководящей силы и по нимъ, поскольку возможно, уразумѣть ее. Другого способа изучать ее у насъ нѣтъ.

Вернемся поэтому снова къ нашимъ рисункамъ. Дѣятельность остеобластовъ прежде всего обнаруживается тѣмъ, что они въ одиночку или цѣлыми рядами, посредствомъ своей про- топлазмы, выдѣляютъ вещество, служащее для того, чтобы совершенно окружать каждый остеобластъ и отодвигать его отъ остальныхъ. Выдѣляя это вещество, протоплазма, однако, тотчасъ отпускаетъ тонкіе отростки въ него, вслѣдствіе чего возникаетъ (преходящая) связь между остеобластами и канализируется выдѣленное вещество. Послѣднее же вскорѣ начинаетъ не только образовывать фибриллы, окончательную форму которыхъ мы уже знаемъ, но и воспринимать въ себя известковыя соли, такъ что теперь часть остеобластовъ какъ бы замурована, что и видно на рис. 9. На немъ два ряда остеобластовъ уже подверглись этой участи, между тѣмъ какъ третій рядъ подготовляется къ ней.

ѵ. Korff (Merkel и Bonnet, Ergebn. d. Anat., Bd. XVII, 1907) иначе описываетъ дѣятельность соединительно - тканныхъ клѣтокъ и остеобластовъ при возникновеніи соединительнотканной кости. Зачатокъ костной перекладины сначала состоитъ изъ соединительно-тканныхъ фибриллъ, которыя, вѣроятно, образуются вокругъ лежащими соединительно-тканными клѣтками, а потомъ размножаются посредствомъ расщепленія или дѣленія (первичная стадія остеогенеза). Вторичная стадія остеогенеза характеризуется слѣдующими процессами. Между фибриллами появляется гомогенное межфибриллярное вещество, вѣроятно выработанное прилежащими клѣтками. Оно прикрываетъ (маскируетъ) фибриллы. Прилежащія клѣтки превратились въ остеобласты; онѣ измѣнили свой характеръ, ибо не образуютъ болѣе фибриллъ, а регулируютъ обмѣнъ веществъ. Известковыя соли осаждаются въ межфибриллярномъ веществѣ вслѣдствіе химическаго процесса, а не доставляются, какъ это полагаютъ Spuler и Studnicka, остеобластами.

Такой зачатокъ растетъ по плоскости во всѣ стороны, радіально излучаясь и развѣтвляясь, причемъ все новыя области вовлекаются въ тотъ самый процессъ, который наблюдается въ началѣ остеогенеза. Нѣкоторыя различія формы всего зачатка обусловливаются формой кости, которая должна образоваться. Рис 10 изображаетъ зачатокъ темянной кости 12-недѣльнаго зародыша съ поверхности.

При ростѣ въ толщину обнаруживаются важныя особенности. Съ обѣихъ поверхностей молодого зачатка темянной кости поднимаются отростки и валики, растущіе до опредѣленной высоты, вслѣдствіе безпрерывной дѣятельности новыхъ остеобластовъ. Это вертикальные отростки и валики.

Если опредѣленная высота достигнута, то изъ этихъ валиковъ вырастаютъ въ горизонтальномъ направленіи побочные валики, которые мѣстами соединяются съ подобными валиками. Такимъ образомъ возникновеніе вертикальныхъ валиковъ чередуется съ такими же горизонтальными, причемъ ограничиваются большія или меньшія полости, сообщающіяся между собою; въ нихъ идутъ кровеносные сосуды, питающіе зачатокъ. По истеченіи опредѣленнаго времени образованіе новыхъ вертикальныхъ валиковъ прекращается, между тѣмъ какъ горизонтальные валики еще продолжаютъ наслаиваться; теперь кость въ главныхъ чертахъ является готовой. Хорошіе препараты различныхъ стадій этого роста, при которомъ, какъ и у растущаго эпителія, сильный натискъ остеобластовъ играетъ формирующую роль, даютъ столь красивыя картины, что рисунки не въ состояніи точно ихъ передать.

б) Перихондральный и періостальный остеогенезъ. Рис. 11—15,17.

При перихондральномъ и періостальномъ остеогенезѣ дѣятельность остеобластовъ появляется на органѣ уже готовомъ и похожемъ по формѣ на ту кость, которая занимаетъ впослѣдствіи его мѣсто. Поверхность этого органа служитъ основаніемъ остеобластической энергіи. Тоже самое относится и къ энхондральному остеогенезу, который совершается внутри преформированнаго хряща, и поэтому также стоитъ въ зависимости отъ его формы.

Этотъ процессъ мы разсмотримъ теперь въ преформированномъ хрящѣ будущаго ребра и трубчатой кости.

Мѣсто, на которомъ у трубчатыхъ костей начинается перихондральный остеогенезъ, соотвѣтствуетъ пункту, наиболѣе важному относительно стойкости при переломѣ. Гдѣ оно находится, видно на рис. 11. Здѣсь изъ надхрящницы уже образовался участокъ молодой трубчатой кости, прилегающій въ видѣ кольца къ среднему отдѣлу хряща. Костное влагалище охватываетъ и укрѣпляетъ середину хрящевого стержня; принимая на себя функцію опоры, оно все больше освобождаетъ хрящъ отъ тяжести.

Еще прежде, чѣмъ надхрящница посредствомъ остеобластовъ стала образовывать молодую кость въ названномъ мѣстѣ на поверхности хряща, послѣдній претерпѣваетъ измѣненіе. Известковыя соли откладываются въ промежуточномъ веществѣ его, при чемъ возникаетъ въ хрящѣ точка объизвествленія. Затѣмъ слѣдуетъ образованіе костнаго влагалища. Оно постепенно удлиняется, между тѣмъ какъ объизвествленіе также идетъ впередъ.

Однако, образованіемъ тонкаго влагалища процессъ перихондральнаго остеогенеза не оконченъ; влагалище утолщается съ ранней ступени развитія точно такимъ же путемъ, какой намъ извѣстенъ изъ описанія эндесмальнаго остеогенеза. Появляются, слѣдовательно, радіальные отростки и валики, которые достигаютъ опредѣленной высоты и дѣйствуютъ на подобіе подкосовъ; затѣмъ слѣдуютъ тангенціальные или концентрическіе валики и выступы, которые примыкаютъ къ сосѣднимъ радіальнымъ и вмѣстѣ съ ними то вполнѣ, то отчасти охватываютъ большія или меньшія пространства. Далѣе поднимаются снова радіальные валики, а за ними появляются концентрическіе валики, ограничивающіе пространства и т. д. Такимъ образомъ костный зачатокъ получаетъ свою толщину и крѣпость. Ростъ можетъ происходить или равномѣрно по всей окружности, или эксцентрично, или на двухъ противоположныхъ мѣстахъ, какъ это изображено на рис. 13, на которомъ мы можемъ теперь узнать оба края ребра. Замкнутыя маленькія костныя полости имѣютъ большое значеніе. Въ нихъ лежитъ перихондальная ткань съ остеобластами и сосудами, служащими для питанія. Онѣ представляютъ собою начальныя стадіи уже знакомыхъ намъ Гаверсовыхъ канальцевъ.

Такими же являются и пространства разсмотрѣннаго нами выше зачатка темянной кости. Онѣ превращаются впослѣдствіи отчасти въ большія пространства такъ называемаго diploe, которыя все-же могутъ быть сравниваемы съ Гаверсовыми канальцами.

Еще нагляднѣе мы увидимъ эти основные процессы на рис. 14., изображающемъ поперечный разрѣзъ діафиза плюсневой кости теленка. Здѣсь можно узнать поднимающіеся самые глубокіе валики, соединенные уже между собою посредствомъ концентрическихъ валиковъ.

Опять поднимаются радіальные валики, являясь какъ-бы продолженіемъ уже существующихъ, или начинаясь отъ середины тангенціальныхъ, т. е. отъ мѣста соединенія двухъ тангенціальныхъ валиковъ; они посылаютъ отъ своихъ концовъ отростки, соединяющіеся при встрѣчѣ для образованія новыхъ концентрическихъ валиковъ. Слѣдовательно, можно различать радіальные и концентрическіе валики перваго, второго, третьяго и т. д. порядка. Наконецъ, об-продолжается нѣкоторое время, причемъ возникаютъ наружныя общія или охватывающія пластинки кости. Такимъ образомъ процессъ происходитъ по схемѣ, которая даетъ намъ возможность конструировать и проанализировать построеніе компактнаго вещества. Однако, мы сейчасъ узнаемъ, что образованіе охватывающихъ пластинокъ не всегда совершается такъ рано. Мѣстами оно можетъ даже совершенно отсутствовать; процессы разсасыванія могутъ препятствовать росту въ толщину. Тѣмъ не менѣе принципъ послѣдняго остается въ силѣ. Такъ поразительно просто возникаетъ устойчивая, тонко расчлененная и мощная система перекладинъ. Пока еще широкіе Гаверсовы канальцы постепенно суживаются посредствомъ отложенія новыхъ концентрическихъ слоевъ.

Итакъ, мы въ силахъ конструировать теоретически толстую періостальную кость изъ ея архитектоническихъ элементовъ. Рис. 15

Предыдущее описаніе познакомило насъ съ перихондральнымъ и періостальнымъ видами остеогенеза. Оба они, равно какъ и эндесмальный, представляютъ собою первоначальныя формы остеогенеза и наблюдаются въ выше описанномъ состояніи напр. у осетра (Gegenbaur). Хрящъ сохраняется и подкрѣпляется костнымъ влагалищемъ.

Также у части амфибій перихондральный видъ остеогенеза является преобладающимъ. Однако у нихъ хрящъ можетъ быть замѣщенъ костнымъ мозгомъ.

У другихъ же амфибій и пресмыкающихся присоединяется къ нему энхондральный остеогенезъ. Поэтому мы должны теперь познакомиться съ нимъ.

в) Энхондральный остеогенезъ. Рис. 12, 16, 17.

Энхондральный остеогенезъ характеризуется тѣмъ, что надхрящница (надкостница) отпускаетъ внутрь объизвествленнаго участка хряща отростки, содержащіе сосуды. Самый глубокій, богатый клѣтками слой надхрящницы, называющійся обыкновенно остеогеннымъ, принимаетъ участіе въ образованіи этихъ отростковъ точно также, какъ и сосуды, содержащіеся въ ней. Такимъ образомъ обѣ, наиболѣе важныя составныя части надхрящницы, переносятся въ хрящъ. Поэтому вполнѣ справедливо можно назвать всю внѣдрившуюся массу эндохондріемъ (Endochondrium), а отростки эндохондральными.

Подъ вліяніемъ напирающихъ эндохондральныхъ отростковъ хрящевая ткань все болѣе и болѣе разсасывается. Такимъ образомъ въ среднемъ участкѣ данной части скелета, окруженномъ перихондральнымъ костнымъ влагалищемъ, возникаетъ значительная полость, примордіальная мозговая полость Стрѣльцова, содержащая примордіальный костный мозгъ, т. е. разросшуюся, внѣдрившуюся массу, эндохондрій съ его сосудами. На рис. 12 слѣва наверху виденъ проникающій внутрь сосудъ. Затѣмъ, энхондральные отростки, на извѣстномъ разстояніи одинъ отъ другого, протискиваются по направленію къ обоимъ концамъ хряща, причемъ, открывая пузырькообразно раздутыя хрящевыя полости, они оставляютъ между собою только тонкія объизвествленныя перекладины промежуточнаго хрящевого вещества, которыя имѣютъ форму зубчатыхъ отростковъ. На этихъ перекладинахъ и пластинкахъ, соединенныхъ между собою на поперечномъ разрѣзѣ, вскорѣ начинается остеобластическая дѣятельность прилегающихъ, мягкихъ, содержащихъ сосуды энхондральныхъ отростковъ. Располагаясь на нихъ, остеобласты окутываютъ ихъ со всѣхъ сторонъ и проявляютъ свои уже знакомыя намъ силы.

Такимъ образомъ каждая объизвествленная хрящевая перекладина окружается тонкой корой молодого костнаго вещества, постепенно утолщающейся. Между тѣмъ энхондральные отростки, въ видѣ расходящихся рядовъ или столбовъ, проникаютъ все дальше въ обѣ стороны длинника хряща, самый же хрящъ исчезаетъ. Линія, до которой энхондральные отростки дошли въ данное время, и которая согласно вышеуказанному подвигается все далѣе по направленію къ обоимъ концамъ части скелета, носитъ названіе границы окостенѣнія. Оба еще хрящевыхъ конца части скелета называются эпифизарными хрящами, средній же участокъ — діафизомъ. Граница окостенѣнія поэтому подвигается все дальше къ эпифизарнымъ хрящамъ, равно какъ и объизвествленіе хряща въ ея области. Такъ видимо удлиняется окостенѣвающій средній участокъ или діафизъ.

Если бы не существовало другого процесса, дѣйствующаго въ противоположномъ смыслѣ, то оба эпифизарныхъ хряща въ короткое время были бы пройдены продвигающейся границей окостенѣнія и исчезли бы. Но хрящъ, за границей окостенѣнія, значительно растетъ въ длину. Онъ словно бѣжитъ впереди преслѣдующей его объизвествленной границы окостенѣнія, пытаясь сохранить себя и предоставляя ей въ погонѣ лишь то, что онъ не въ состояніи отнять у  нея. Хрящъ и костный зачатокъ вступаютъ здѣсь въ борьбу между собою : первый слѣдуемый, второй же — преслѣдующій.

Этотъ сильный ростъ хряща въ длину, за перемѣщающейся границей окостенѣнія, длится много лѣтъ, также какъ самое перемѣщеніе границы окостенѣнія и связанное съ нимъ удлиненіе средняго участка кости, діафиза. Такимъ образомъ часть скелета растетъ въ длину и изъ первоначально очень малаго зачатка развиваются такія громадныя кости, какъ большія трубчатыя. Причиной такого увеличенія является сильный ростъ въ длину эпифизарнаго хряща или эпифизарныхъ хрящей. Если онъ отсутствуетъ или рано прекращается, или подавленъ, или въ случаѣ, если съ экспериментальной цѣлью эпифизарный хрящъ вырѣзывается съ обоихъ концовъ, то костный зачатокъ теряетъ всякую возможность удлиняться и остается короткимъ: ему нельзя уже ничѣмъ помочь.

Сильный ростъ въ длину эпифизарныхъ хрящей, разумѣется, обнаруживается также и особенностями хрящевой ткани; въ ней наблюдается энергичное митотическое дѣленіе хрящевыхъ клѣтокъ на протяженіи области, лежащей по ту сторону объизвествленной границы (Retzius).

Однако съ столь быстрымъ и безпрерывнымъ ростомъ въ длину хряща должно быть связано еще другое явленіе.

Хрящевыя клѣтки должны располагаться въ продольные ряды, что соотвѣтствуетъ быстрому росту въ длину и производящимъ его энергичнымъ поперечнымъ дѣленіямъ клѣтокъ. Это явленіе, извѣстное подъ названіемъ феномена направленія хрящевыхъ клѣтокъ, замѣчается на рис. 16, въ отрѣзкѣ пояса окостенѣнія. Ясно видимы столбы хрящевыхъ клѣтокъ и находящіяся между ними продольныя перекладины промежуточнаго вещества хряща. Послѣднее въ данной области уже объизвествлено. Въ области пояса объизвествленія хрящевыя клѣтки все болѣе и болѣе теряютъ свою жизнеспособность, становясь гидропическими и близкими къ распаду. Энхондральнымъ отросткамъ и ихъ сосудамъ не приходится болѣе преодолѣвать значительнаго сопротивленія. Они разрушаютъ стѣнки хрящевыхъ полостей и проникаютъ въ нихъ, слѣдуя по пути клѣточныхъ столбовъ, между тѣмъ какъ перекладины промежуточнаго вещества сохраняются и служатъ мѣстомъ расположенія остеобластовъ. Повидимому случается также, что гидропическія хрящевыя клѣтки сами могутъ принимать участіе въ проламываніи стѣнки хрящевыхъ полостей и, такимъ образомъ, открываютъ путь энхондральнымъ отросткамъ (предательскія клѣтки Retzius’a). Изъ всего сказаннаго слѣдуетъ, что сфера направляющаго феномена не постоянна, а по мѣрѣ подвиганія границы окостенѣнія захватываетъ все новыя части хряща.

До сихъ поръ шла рѣчь только о ростѣ въ длину эпифизарнаго хряща существуетъ также ростъ въ толщину, впрочемъ значительно

представляется посрединѣ костной, а по концамъ состоящей все еще изъ хряща. Средній участокъ образованъ частью путемъ перихондральнаго и періостальнаго, частью-же путемъ энхондральнаго остеогенеза. Полости средняго участка содержатъ молодой костный мозгъ съ сосудами.

Въ теченіе долгаго времени продукты перихондральнаго и энхондральнаго остеогенезовъ очень легко различимы. Разсматривая съ этою цѣлью рис. 17, мы можемъ на основаніи вышеизложеннаго легко составить себѣ понятіе о расположеніи тѣхъ и другихъ. Черныя линіи и сѣти въ энхондральной области суть ничто иное, какъ перекладины объизвествленнаго промежуточнаго вещества вытѣсненнаго хряща. Онѣ окружены слоемъ молодой костной ткани, нарисованной въ видѣ сѣрой каемки. Молодой костный мозгъ и его сосуды не нарисованы.

Судя по разсмотрѣннымъ до сихъ поръ примѣрамъ, можно было бы предположить, что энхондральная форма остеогенеза появляется только какъ спутница перихондральной. Однако, она не только оказывается сопутствующей формой, но и можетъ появляться совершенно самостоятельно и даже предшествовать перихондральной формѣ.

На короткихъ хрящахъ, равно какъ и на одномъ или обоихъ эпифизарныхъ хрящахъ, которые окостенѣваютъ какъ и короткіе хрящи, энхондральная форма остеогенеза появляется совершенно самостоятельно.

Внутрь такого короткаго хряща, который получаетъ точку объизвествленія, вступаютъ изъ надхрящницы отростки содержащіе сосуды, извѣстные уже намъ энхондральные отростки. Они относятся къ хрящу точно также, какъ мы видѣли на среднемъ участкѣ предсуществовавшей въ видѣ хряща трубчатой кости. Само собою разумѣется, что молодой костный зачатокъ принимаетъ видъ лучистой фигуры, исходящей отъ одного центра. Лежащее посреди хряща костное ядро (точка окостенѣнія) сначала имѣетъ малые размѣры, а затѣмъ вскорѣ увеличивается.

Если въ одномъ или въ обоихъ эпифизарныхъ хрящахъ образовалось костное ядро, то между нимъ и большимъ выросшимъ въ длину ядромъ діафиза еще долгое время располагается раздѣляющій ихъ участокъ хряща, который сохраняетъ за собою названіе эпифизарнаго хряща и которому надлежитъ участвовать въ дальнѣйшемъ ростѣ въ длину, какъ было описано. Смотря по величинѣ діафизарнаго ядра малыя, но важныя эпифизарныя ядра, кажутся побочными ядрами окостенѣнія. Кромѣ этихъ двухъ видовъ ядеръ могутъ появиться впослѣдствіи еще добавочныя ядра, что необходимо для окончательной отдѣлки формы кости. О числѣ, положеніи и особенностяхъ ядеръ каждой отдѣльной части скелета, равно какъ о сліяніи растущихъ отдѣльныхъ костныхъ ядеръ будетъ рѣчь впереди.

г) Хондрометапластическій остеогенезъ.

Въ настоящее время едва ли найдутся приверженцы господствовавшаго прежде мнѣнія, что при энхондральномъ остеогенезѣ хрящевыя клѣтки превращаются въ костныя, что онѣ путемъ дѣленія сначала образуютъ первичный костный мозгъ, а затѣмъ участвуютъ въ образованіи костной ткани. Sharpey былъ первымъ, кто утверждалъ, что хрящъ имѣетъ только временное значеніе въ дѣлѣ образованія кости.

Между тѣмъ разными авторами собирались наблюденія, указывающія на то, что при извѣстныхъ условіяхъ и въ извѣстныхъ мѣстахъ дѣйствительно совершается превращеніе хрящевыхъ клѣтокъ въ костныя. Это наблюдается по Kollikefy у окостенѣвающихъ рахитическихъ діафизовъ. Какъ растительныя клѣтки при одеревѣненіи, такъ относятся въ этомъ случаѣ хрящевыя клѣтки и капсулы при окостенѣніи. Сюда нужно отнести также и наблюденія надъ растущими рогами козулей и оленей (Lieberkiihn, Kolliker), окостенѣніе ключицы и лобнаго отростка рогатаго скота (Gegenbanr), нѣкоторыя части нижней челюсти и трубчатыхъ костей овцы и кролика.