Соединительная ткань

Опредѣленіе. Соединительная ткань состоитъ изъ межклѣточнаго (межфибриллярнаго) вещества, клѣтокъ и волоконъ, ведетъ свое происхожденіе изъ средняго зародышеваго листка, образуетъ опору и основу организма и доставляетъ кровь и лимфу.

Относящіяся сюда ткани обнаруживаютъ много довольно значительныхъ различій между собою, но, по своему происхожденію, превращеніямъ и сравнительно-анатомическимъ признакамъ, а отчасти и по своимъ отправленіямъ составляютъ все же связное цѣлое. Объединеніе большинства этихъ тканей въ особую группу подъ названіемъ соединительной ткани было сдѣлано Рейхертомъ въ 1845 году. Встрѣченное сначала съ недовѣріемъ, это воззрѣніе затѣмъ все болѣе и болѣе укрѣплялось, но мѣрѣ того, какъ количество изслѣдованій по этому вопросу возрастало; такимъ образомъ постепенно оно все болѣе и болѣе пріобрѣтало прочную почву подъ ногами.

Соединительнотканныя вещества, говоритъ Рауберъ, образуютъ не только по существу своему нѣчто цѣлое, но и въ физическомъ отношеніи они во всѣхъ частяхъ своихъ составляютъ связный чудесный остовъ, который располагается между образованіями остального тѣла и отчасти въ нихъ проникаетъ. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ такое прониканіе соединительнотканныхъ веществъ заходитъ такъ далеко, что элементы соединительной ткани (безцвѣтныя кровяныя клѣтки, пигментныя клѣтки соединительной ткани) освобождаются изъ общаго соединенія и проникаютъ въ другія ткани сами по себѣ. Соединительнотканныя вещества можно такимъ образомъ представить себѣ въ видѣ дерева, которое распространяется (разростается) по тѣлу и прежде всего служитъ для опоры тѣла и самого себя, но играетъ важную роль и при питаніи; можно сказать, что оно даже жертвуетъ отдѣльными листьями въ интересахъ цѣлаго.

Форма всего этого остова впрочемъ не строго древовидная, но очень сложная, какъ это выяснится впослѣдствіи, когда мы будемъ изучать архитектурный планъ всего тѣла.

Изъ трехъ составныхъ частей, которыя должны быть на лицо въ каждой подгруппѣ соединительной ткани, — первичной составной частью, отъ которой происходятъ другія, является клѣтка. Она даетъ межклѣточное вещество и образуетъ фибриллы. — У молодыхъ зародышей сначала въ видѣ соединительной ткани, или мезенхимы, имѣется сѣть клѣтокъ, которыя соединяются между собою своими отростками. Отъ нихъ уже ведутъ свое происхожденіе многочисленныя формы разныхъ соединительныхъ тканей.

Межклѣточное вещество представляетъ собою ту безструктурную массу, которая залегаетъ между клѣтками и волокнами. Она является, слѣдовательно, не только межклѣточнымъ, но и межфибриллярнымъ веществомъх.

Межклѣточное вещество является, по Р. Вирхову и Кёлликеру, продуктомъ выдѣленія сосѣднихъ клѣтокъ. Этому „ученію о секреціи" стали противопоставлять за послѣднее время другое воззрѣніе („экзоплазматическое ученіе,,), согласно которому основное вещество возникаетъ черезъ превращеніе экзоплазмы клѣтокъ, и лишь впослѣдствіи къ этому присоединяются еще выдѣленія со стороны клѣтокъ.

Терминъ основное вещество охватываетъ фибриллы плюсъ интерфибриллярное и межклѣточное вещество. Относительно происхожденія волоконъ.

При многообразіи видовъ соединительной ткани, классификація ихъ является настоятельно необходимой. 

Вальдейеръ предлагаетъ слѣдующее подраздѣленіе. Мы можемъ только присоединиться къ ней.

Соединительная ткань состоитъ изъ основного вещества, клѣтокъ и волоконъ.

I  группа. Содержитъ тѣ формы, въ которыхъ преобладающимъ элементомъ являются волокна.

1. Обыкновенная рыхлая соединительная ткань. Въ perimysium int., endoneurium, между и внутри железистыхъ органовъ, въ tela subcutanea и т. д.

2. Форменная (плотная) соединительная ткань. Въ сухожиліяхъ, фасціяхъ, апоневрозахъ. Tunica fibrosa oculi, albuginea и т. д.

3. Эластическая ткань. Lig. nuchae, ligg. interarcuata, ligg. intercostalia, въ стѣнкѣ кровеносныхъ сосудовъ.

II    группа. Заключаетъ тѣ формы, въ которыхъ преобладаетъ межклѣточное вещество.

4.    Хрящевая ткань.

а)  Гіалиновый хрящъ. Реберный и суставной хрящъ, гортань, трахея, носъ и нѣкоторыя другія части тѣла.

б) Волокнистый хрящъ. Fibrocartilago intervertebralis, menisci и disci articulares, lig. teres femoralis, въ labra glenoidalia суставовъ въ нѣкоторыхъ сухожиліяхъ и сухожильныхъ влагалищахъ.

в) Сѣтчатый, или эластическій, хрящъ. Въ наружномъ ухѣ, epiglottis, cart, arytaenoidea, corniculata, cuneiformis гортани.

5. Костная ткань. Въ костяхъ скелета и нѣкоторыхъ органахъ чувствъ, въ рядѣ костей, имѣющихъ болѣе тѣсное отношеніе къ мышечной системѣ (сесамовидныя кости, сухожильныя окостенѣнія), а также въ зубахъ въ видѣ цемента и костной корки. Наконецъ, сюда же надо отнести старческія окостенѣнія гортанныхъ и реберныхъ хрящей.

6. Зубная ткань. Только въ зубахъ.

III  группа. Сюда относятся тѣ формы, въ которыхъ преобладающимъ элементомъ являются клѣтки.

7. Жировая ткань. Повсюду въ тѣлѣ, особенно сильно въ tela subcutanea, mesenterium, capsula adiposa renis.

8. Лимфоидная (цитогенная, аденоидная, ретикулярная) ткань. Въ лимфатическихъ узлахъ, кровяныхъ железахъ, костномъ мозгу, thymus (?).

9. Пигментная соединительная ткань. Въ tunica vasculosa oculi.

10. Эндотеліальная ткань. Образуетъ выстилку внутреннихъ полостей: кровеносныхъ и лимфатическихъ сосудовъ и лимфатическихъ пространствъ.

11. Эмбріональная соединительная ткань, у зародыша и плода.
Наша задача заключается теперь въ томъ, чтобы ближе ознакомиться съ этими формами.

1. Обыкновенная (рыхлая) соединительная ткань состоитъ изъ основ н ого вещества, клейдающихъ и эластическихъ волоконъ, неподвижныхъ соединительнотканныхъ клѣтокъ, блуждающихъ клѣтокъ, гранулированныхъ клѣтокъ [тучныя клѣтки (Эрлихъ), плазматическія клѣтки (Вальдейеръ), клазматоциты (Ранвье)]. Къ этому присоединяются еще отдѣльныя жировыя клѣтки и пигментированныя соединительнотканныя клѣтки.

Волокна, повидимому, перепутываются безъ всякаго порядка и перекрещиваются въ самыхъ разнообразныхъ направленіяхъ. По морфологическимъ признакамъ, а также по различію физическихъ и химическихъ свойствъ, отличаютъ:

а)    коллагенныя (клейдающія) волокна,

б)    эластическія волокна.

Клейдающія соединительнотканныя фибриллы, въ высшей степени, тонки, часто достигаютъ очень значительной длины, имѣютъ блѣдную окраску, однородный видъ и лишены всякихъ слѣдовъ исчерченности. Они состоятъ изъ коллагена и при вареніи даютъ клей (глютинъ). Располагаются либо отдѣльно, либо соединяются въ пучечки различной толщины. Сдерживаются они посредствомъ незначительнаго количества межфибриллярнаго вещества. Такіе соединительнотканные пучки обнаруживаютъ нѣжную продольную исчерченность, обладаютъ извѣстной плотностью, гибки, но мало растяжимы.

Соединительнотканные пучки въ однихъ случаяхъ имѣютъ форму длинныхъ, слегка изгибающихся волнообразно тяжей, одинаковой на всемъ протяженіи толщины, присоединяются, не вступая въ непосредственную связь, къ другимъ такого же рода пучкамъ и образуютъ вмѣстѣ съ ними болѣе крупные вторичные и третичные пучки. Въ другихъ случаяхъ они развѣтвляются, сливаются съ вѣтвями другихъ пучковъ и такимъ образомъ даютъ начало красивымъ сѣтямъ.

Отношеніе къ реагентамъ. При обработкѣ известковой водой, баритовой водой, марганцевокислымъ каліемъ, пикриновой кислотой и т. д. можно разложить пучекъ на отдѣльныя фибриллы, такъ какъ всѣ эти средства растворяютъ свѣтлое связующее вещество фибриллъ. Отъ дѣйствія слабыхъ кислотъ, напримѣръ, уксусной, пучки набухаютъ и становятся прозрачными, студенистыми. Они растворяются въ желудочномъ сокѣ, но не въ трипсинѣ, и при вареніи, какъ было указано выше, даютъ клей.

Старческія измѣненія. Коллагенныя волокна молодыхъ людей мало резистентны по отношенію къ названнымъ веществамъ. Съ возрастомъ они становятся плотнѣе и обладаютъ большею сопротивляемостью.

Эластическія волокна бываютъ, по большей части, круглыми, иногда лентовидными. Обладаютъ высокой степенью эластичности. Діаметръ ихъ колеблется (отъ долей u до 9 u); соединяются между собою на подобіе сѣти, имѣютъ рѣзкій, темный контуръ и сильный блескъ, который является выраженіемъ способости сильнаго лучепреломленія. Благодаря эластичности волоконъ, обрывки ихъ (на препаратѣ) закручиваются и образуютъ характерныя извитыя фигуры (см. фиг. 100, 101).

Отношеніе къ реагентамъ: Обладаютъ значительною сопротивляемостью по отношенію къ кислотамъ и щелочамъ, постепенно растворяются совершенно въ трипсинѣ. Въ водѣ, даже при кипяченіи въ теченіе 60 часовъ, эластическая ткань не растворяется. 30-часовое вареніе эластической ткани при 130° въ Папиновомъ котлѣ превращаетъ ее въ коричневатую массу съ особыми химическими свойствами.

Неподвижныя соединительнотканныя клѣтки имѣютъ плоское, широкое клѣточное тѣло съ зубчатыми контурами и плоскими крыловидными отростками, которые находятся въ соединеніи съ отростками другихъ клѣтокъ. Протоплазма ихъ обнаруживаетъ сѣтевидное строеніе. Отростки становятся очень тонкими къ периферіи, такъ что на разрѣзахъ они едва замѣтны.

Это очень высоко дифференцированныя клѣтки; по Максимову, при размноженіи, онѣ даютъ начало только себѣ подобнымъ элементамъ; по Вератти, при извѣстныхъ условіяхъ, онѣ даютъ плазматическія клѣтки.

Центральныя тѣльца описаны рядомъ авторовъ, между прочимъ Шпулеромъ и Максимовымъ.

Ядро довольно крупныхъ размѣровъ, плоское, эллипсоидальное, съ нѣсколькими мелкими блѣдными частичками хроматина, отчетливой оболочкой и однимъ или нѣсколькими ядрышками.

Рыхлая соединительная ткань

Блуждающія клѣтки (фиг. 100, 104) были впервые найдены фонъ Рекклинсгаузеномъ въ соединительной ткани. Форма и видъ этихъ клѣтокъ бываютъ различными. На ряду съ мелкими круглыми клѣтками съ небольшимъ количествомъ протоплазмы, круглое ядро которыхъ по плотности напоминаетъ ядра лимфоцитовъ, существуютъ еще болѣе крупныя формы съ сильнѣе развитымъ тѣломъ, которыя, можетъ быть, представляютъ дальнѣйшія ступени развитія этихъ маленькихъ блуждающихъ клѣтокъ. Онѣ обнаруживаютъ амебоидное движеніе, ядра ихъ сферической подковообразной или лопастной формы.

Группа гранулированныхъ клѣтокъ заключаетъ три различныя формы:

1.    Тучныя клѣтки (Эрлиха),

2.    Плазматическія клѣтки (Вальдейера),

3.    Клазматоциты (Ранвье).

По мнѣнію нѣкоторыхъ авторовъ, онѣ происходятъ отъ безцвѣтныхъ кровяныхъ клѣтокъ. Во всѣхъ нихъ то общее, что клѣточное тѣло заключаетъ множество мелкихъ или болѣе крупныхъ зернышекъ (гранулъ).

Тучныя клѣтки (фиг. 100, 103) представляютъ собою крупные мясистые элементы. Большія круглыя (растворимыя въ водѣ) гранулы совершенно выполняютъ клѣточное тѣло, такъ что оно совсѣмъ закрыто ими; онѣ окрашиваются (метахроматически) основными анилиновыми красками. Этотъ видъ клѣтокъ встрѣчается вблизи кровеносныхъ сосудовъ и эпителіальныхъ слоевъ, а также въ молодой рыхлой соединительной ткани. Онѣ не исчезаютъ и во время голоданія и сохраняютъ свои свойства, при чемъ, напримѣръ, у летучихъ мышей количество ихъ до и послѣ зимней спячки приблизительно одинаково, и самыя клѣтки имѣютъ одни и тѣ же свойства (Балловицъ). Какъ полагаетъ Эрлихъ, эти элементы независимы отъ общаго или мѣстнаго состоянія питанія. Наименованіе этихъ клѣтокъ поэтому подчеркиваетъ только то обстоятельство, что клѣтки перегружены пищевыми веществами, значеніе же ихъ не выяснено.

Плазматическія клѣтки представляются въ видѣ округлыхъ, овальныхъ, веретенообразныхъ или имѣющихъ нѣсколько отростковъ клѣтокъ. Протоплазма ихъ сильно красится основными анилиновыми красками, но не обнаруживаетъ отчетливой зернистости. Встрѣчаются эти клѣтки главнымъ образомъ возлѣ кровеносныхъ сосудовъ. Ядро имѣетъ сферическую форму и содержитъ нѣсколько грубыхъ хроматиновыхъ глыбокъ возлѣ оболочки („Radkern“ Unna). Фиг. 104.

Плазматическія клѣтки

Клазматоциты имѣютъ большое, по большей части веретенообразное и крупное клѣточное тѣло съ гранулированной протоплазмой. Особенностью ихъ, послужившей поводомъ къ наименованію ихъ клазматоцитами, является ихъ способность отшнуровывать части ихъ клѣточнаго тѣла, которыя быстро подвергаются затѣмъ распаду; клѣтка же послѣ этого снова регенерируетъ до прежнихъ размѣровъ. Ранвье считаетъ это секреторнымъ явленіемъ. Фиг. 100, 103 и 104.

Нужно еще упомянуть, что въ рыхлой соединительной ткани попадаются также жировыя клѣтки и пигментированныя соединительнотканныя клѣтки. 

Образованіе коллагенныхъ волоконъ происходитъ изъ неподвижныхъ соединительно-тканныхъ клѣтокъ, которыя и называются поэтому инобластами, или фибробластами. Относительно мѣста ихъ возникновенія существуетъ два взгляда. По Флеммингу, Шпулеру, Реттереру и Максимову они возникаютъ внутри клѣтокъ, по Кёлликеру и Меркелю же они дифференцируются изъ гомогеннаго основного вещества, лежащаго между клѣтками. Согласно болѣе новымъ изслѣдованіямъ, волоконца образуются въ периферическомъ свѣтломъ, гомогенномъ слоѣ (экзоплазмѣ) клѣточнаго тѣла и при томъ одновременно вдоль цѣлаго ряда клѣтокъ. Впослѣдствіи они отдѣляются отъ клѣточнаго тѣла и могутъ даже, вѣроятно, расти самостоятельно.

Если въ извѣстныхъ мѣстахъ становятся дѣятельными болѣе значительныя скопленія фибриллогенныхъ клѣтокъ, то, при высокой степени дѣятельности каждой отдѣльной клѣтки, появляются мощные органы фибриллярной соединительной ткани; раздѣленіе на фибриллярные пучки перваго, второго и третьяго порядковъ становится при этомъ все болѣе и болѣе замѣтнымъ. Въ противоположномъ случаѣ, т. е. если дѣятельными становятся только отдѣльныя фибриллогенныя клѣтки, появляются только тонкія перепонки или тонкіе нѣжные тяжи соединительной ткани.

По окончаніи процесса образованія фибриллъ, клѣтки, въ зависимости отъ формы и строенія готоваго соединительнотканнаго органа, должны принимать различныя формы, въ зависимости отъ окружающихъ условій.

Такъ, мы встрѣчаемъ веретенообразные или звѣздчатые соединительнотканные элементы, соединенные между собою на подобіе сѣти, а также плоскія клѣтки, расположенныя одна возлѣ другой на подобіе эпителіальныхъ (эндотеліальныя клѣтки), которыя охватываютъ первичные пучки фибриллъ. Если эндотелоидныя клѣтки прилегаютъ одновременно къ нѣсколькимъ пучкамъ, то онѣ могутъ принимать самыя своеобразныя формы крыловидныхъ клѣтокъ, или клѣтокъ, напоминающихъ нѣсколько по формѣ колеса съ лопастями. Остатки протоплазмы стягиваются въ такомъ случаѣ къ ядру, тогда какъ боковыя части превращаются въ болѣе свѣтлыя пластинки.

Если обработать уксусной кислотой пучокъ фибриллъ, окруженный эндотелоидными клѣтками, то фибриллярная масса сильно набухаетъ, тогда какъ окружающіе ее элементы представляютъ то большее, то меньшее препятствіе этому набуханію. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ поэтому пучокъ фибриллъ представляетъ вздутія, въ другихъ же мѣстахъ образуются перетяжки, которыя соотвѣтствуютъ болѣе толстымъ отросткамъ клѣтокъ, т. наз. опоясывающія, или обвивающія, волокна.

2. Въ форменной (плотной) соединительной ткани имѣются почти исключительно коллагенныя фибриллы и клѣтки особой формы на ряду съ незначительнымъ количествомъ интерцеллюлярнаго (интерфибриллярнаго) вещества. Фибриллы располагаются параллельно другъ другу и связываются небольшимъ количествомъ интерфибриллярнаго вещества въ толстые пучки. Эти послѣдніе располагаются параллельно другъ другу въ сухожиліяхъ; въ фасціяхъ и въ роговицѣ, фибриллы располагаются уже болѣе значительными массами, которыя перекрещиваются между собою; въ собственно кожѣ и въ склерѣ глаза тонкіе пучки фибриллъ переплетаются между собою. Изъ клѣточныхъ элементовъ имѣются почти только исключительно неподвижныя соединительнотканныя клѣтки, которыя отличаются характерной для нѣкоторыхъ органовъ формой и распредѣлены равномѣрно. (Крыловидныя клѣтки сухожилій, клѣтки роговой оболочки глаза).

Крыловидныя клѣтки (Ранвье) представляютъ собою призматическіе клѣточные элементы, имѣющіе 3 или болѣе плоскихъ отростка; послѣдніе отходятъ отъ клѣточнаго тѣла подъ различными углами и обхватываютъ сосѣдніе пучки (Фиг. 107).

Опоясывающее волокно. Arachnoidea человѣка.

Въ зависимости отъ своего положенія, эти крыловидные отростки то представляются въ видѣ тонкихъ пластинокъ, если они видны съ плоскости, то имѣютъ видъ болѣе темныхъ линій, выходящихъ за предѣлы клѣтки, если крылья располагаются вертикально къ наблюдателю (Фиг. 110). Ядро эллипсоидное.    Клѣтки роговой оболочки представляются въ видѣ плоскихъ, расположенныхъ въ одной плоскости элементовъ. Фиг. 111 и 112, исполненныя по оригиналамъ Г. Вирхова, могутъ дать понятіе о богатствѣ этихъ отростковъ.

Болѣе подробныя данныя о взаимномъ расположеніи волоконъ и клѣтокъ будутъ даны при описаніи отдѣльныхъ органовъ (см. сухожиліе, роговица, собственно кожа).

3. Эластическая ткань состоитъ въ значительной части изъ эластическихъ волоконъ, т. е. эластическихъ сѣтей или пластинъ, небольшого количества интерцеллюлярнаго — (интерфибриллярнаго) вещества, коллагенныхъ волоконъ и клѣтокъ. Она образуетъ особые эластическіе органы. Соединенныя въ нихъ также на подобіе сѣти эластическія волокна отличаются гораздо большей толщиной, чѣмъ, напримѣръ, въ рыхлой соединительной ткани. Въ видѣ примѣра можно указать на поперечный разрѣзъ выйной связки (Фиг. 113). Толстыя эластическія волокна, проходящія въ направленіи продольной оси органа, сдерживаются здѣсь рыхлой соедининой тканью, которая состоитъ изъ коллагенныхъ волоконъ, интерцеллюлярнаго вещества и клѣтокъ.

Въ другомъ видѣ эластическая ткань представляется между гладкими мышечными волокнами кровеносныхъ сосудовъ и въ такъ называемомъ эластическомъ хрящѣ. Вслѣдствіе сліянія толстыхъ эластическихъ сѣтей, здѣсь возникаютъ широкія пластинки и оболочки, которыя со времени Генле извѣстны подъ названіемъ окончатыхъ оболочекъ. Фиг. 114—116.

Болѣе тонкое строеніе эластическихъ волоконъ поддается изученію съ большимъ трудомъ. Не установлено даже еще навѣрное, имѣется ли вообще такая структура. Но всё таки результаты различныхъ воздѣйствій, которымъ подвергаютъ эластическую ткань, указываютъ на извѣстныя особенности структуры. По Ранвье, эластическое волокно состоитъ изъ маленькихъ шаровидныхъ или чечевицеобразныхъ тѣлецъ, которыя при образованіи волокна располагаются въ рядъ одно за другимъ. По другому воззрѣнію, внутреннее, менѣе плотное вещество окружается наружнымъ, болѣе резистентнымъ; оба они окружаются тонкимъ влагалищемъ, влагалищемъ Швальбе. Возможно, что имѣется даже повторная концентрическая слоистость, но только образованная все же однимъ и тѣмъ же веществомъ, эластиномъ. При нѣкоторыхъ условіяхъ эластическое волокно распадается въ поперечномъ направленіи, напримѣръ, при гніеніи.

Что касается происхожденія эластическихъ волоконъ, то они въ этомъ отношеніи очень близки къ соединительной ткани. Они не ведутъ своего происхожденія ни отъ ядеръ, ни непосредственно отъ протоплазмы молодыхъ соединительнотканныхъ, клѣтокъ, а образуются путемъ особаго превращеніе фибриллогеннаго вещества, доставленнаго протоплазмой. Но образованіе эластическихъ волоконъ среди соединительнотканныхъ фибриллъ можетъ совершаться въ такомъ значительномъ количествѣ, что образованіе соединительной ткани отступаетъ совершенно на задній планъ.

Это ясно можно видѣть при разсматриваніи развивающихся эластическихъ органовъ (Кёлликеръ). Подобно соединительнотканнымъ частямъ, они состоятъ сначала изъ кругловатыхъ клѣтокъ, которыя вскорѣ выдѣляютъ межуточное вещество. Изъ этого послѣдняго обособляются сначала соединительнотканныя фибриллы, тогда какъ клѣтки дѣлаются веретенообразными. Затѣмъ, между соединительнотканными фибриллами начинаютъ появляться тонкія эластическія волокна, резистентныя по отношенію къ калійному раствору. Нѣкоторое время всѣ три элемента растутъ равномѣрно, а затѣмъ ростъ эластическихъ волоконъ выдвигается на передній планъ, тогда какъ имѣющіяся на лицо соединительнотканныя фибриллы и клѣтки образуютъ мало по малу лишь незначительную, подъ конецъ еле замѣтную часть всего зачатка. Развившіяся вполнѣ эластическія связки содержатъ еще всегда остатки образовательныхъ клѣтокъ.

Съ точки зрѣнія физики, Трипель не безъ основаніе пытается отказаться отъ наименованія эластической соотвѣтствующей группы соединительнотканныхъ веществъ и пытается замѣнить его терминомъ желтая ткань, какъ ее называютъ англичане (yellow tissue).

4. Хрящевая ткань отличается присутствіемъ значительнаго количества основного вещества, которое прозрачно, (на видъ) гомогенно и при вареніи даетъ хондринъ (Іоганнесъ Мюллеръ). Она состоитъ изъ интерфибриллярнаго вещества, коллагенныхъ resp. эластическихъ волоконъ и содержитъ характерныя хрящевыя клѣтки.

Соотвѣтстственно преобладанію той или иной изъ названныхъ составныхъ частей, различаютъ три главныхъ группы:

а)    гіалиновый хрящъ,

б)    волокнистый хрящъ (называемый также соединительнотканнымъ),

в)    сѣтчатый (или эластическій) хрящъ.

Въ качествѣ дополненія можно отнести сюда еще г) клѣточный хрящъ и д) объизвествленный хрящъ.

За исключеніемъ послѣдняго хряща, всѣ остальные представляютъ собою плотныя, эластическія, голубоватыя, молочнобѣлыя или желтоватыя тѣла, которыя, вслѣдствіе своей эластичности и плотности, а также гладкости своей свободной поверхности, выполняютъ очень важныя задачи особенно въ зародышевомъ организмѣ, но также и у взрослаго.

Въ зависимоети отъ продолжительности жизни ткани различаютъ транзиторный и перманентный хрящъ.

Въ ранніе періоды зародышевой жизни опору всего тѣла составляетъ стройный хрящевой скелетъ. Начиная съ извѣстной ступени развитія, онъ въ значительной степени вытѣсняется новымъ матеріаломъ, развивающимся костнымъ скелетомъ, тогда какъ остальныя хрящевыя части продолжаютъ расти дальше. Остающаяся часть первичнаго хрящевого скелета представляетъ перманентный хрящъ, а исчезающая — транзиторный.

По мѣстонахожденію въ тѣлѣ взрослаго, анатомія различаетъ далѣе суставные хрящи, которые покрываютъ суставные концы костей, и опорные — или поддерживающіе хрящи, которые служатъ для поддержки стѣнокъ, трубокъ и полостей и сообщаютъ имъ извѣстную эластичность.

У многихъ позвоночныхъ хрящевая ткань распространена значительно болѣе, чѣмъ у человѣка; особенно развита она у нѣкоторыхъ амфибій и хрящевыхъ рыбъ; у безпозвоночныхъ эта ткань встрѣчается рѣже, хотя и здѣсь нѣтъ недостатка въ настоящей гіалиновой хрящевой ткани.

Хрящъ долгое время противостоитъ гніенію. Въ пролежавшемъ долгое время трупѣ хрящъ принимаетъ красноватый цвѣтъ, такъ какъ всасываетъ красящее вещество крови. Въ высушенномъ состояніи хрящъ пріобрѣтаетъ видъ янтаря.

а) Гіалиновый хрящъ имѣетъ стекловидно-прозрачное, на видъ однородное (гомогенное) основное вещество. Въ этомъ послѣднемъ заключены хрящевыя клѣтки въ видѣ крупныхъ, округлыхъ или поліэдрическихъ образованій, которыя располагаются группами изъ двухъ или болѣе клѣтокъ. Протоплазма клѣтокъ мелко-зерниста и въ нѣкоторыхъ случаяхъ содержитъ жировыя капли и гликогенъ. Ядро имѣетъ шарообразную форму и нѣжный ядерный остовъ. Тѣло клѣтки въ высшей степени чувствительно по отношенію къ реагентамъ. При соотвѣтствующей обработкѣ, оно сморщивается въ комочекъ съ неровными краями, тогда какъ въ прижизненномъ состояніи клѣтка совершенно выполняетъ предназначенное для нее гладкостѣнное пространство, „хрящевую полость". Внутренняя стѣнка хрящевой полости состоитъ изъ массы, химически нѣсколько отличной отъ остального основного вещества и отличающейся большей резистентностью; эта масса носитъ названіе хрящевой капсулы.

Клѣтки очень часто обнаруживаютъ нѣкоторыя особенности въ своемъ рапосложеніи. Нерѣдко въ одной хрящевой капсулѣ помѣщаются по двѣ клѣтки; въ другихъ случаяхъ двѣ такихъ клѣтки отдѣляются тонкой гіалиновой перегородкой. Если рядъ клѣточныхъ дѣленій слѣдуетъ быстро одинъ за другимъ и не сопровождается образованіемъ перегородокъ, то могутъ возникать цѣлыя группы клѣтокъ, окруженныя одной единственной хрящевой капсулой. Фиг. 117, 118.

хрящевыя клѣтки

Однородное на видъ основное вещество обладаетъ большой наклонностью удерживать красящія вещества (гематоксилинъ, бисмаркбраунъ и тіонинъ); оно состоитъ, по большей части, изъ тонкихъ фибриллъ, которыя сдерживаются интерфибриллярнымъ веществомъ. Такое строеніе легко обнаруживается при обработкѣ марганцевокислымъ каліемъ, растворомъ поваренной соли, трипсиномъ. Фибриллы располагаются пучками, имѣющими параллельное расположеніе; такіе пучки перекрещиваются и переплетаются между собою въ разныхъ плоскостяхъ. Повидимому, фибриллы пронизываютъ и вещество хрящевыхъ капсулъ.

Съ возрастомъ въ реберныхъ хрящахъ болѣе старыхъ субъектовъ, а также въ суставныхъ хрящахъ и синхондрозахъ основное вещество принимаетъ волокнистый характеръ, который макроскопически выражается въ особомъ азбестовомъ блескѣ его, „азбестовидной дегенераціи“ хряща. Въ клѣткахъ болѣе старыхъ субъектовъ увеличивается количество жира.

Въ началѣ хрящъ совершенно не содержитъ кровеносныхъ сосудовъ; сосуды его принадлежатъ той соединительнотканной оболочкѣ, которая выстилаетъ его наружную поверхность, т. е. надхрящницѣ. Позднѣе, когда масса хряща увеличивается, въ нее вростаютъ изъ надхрящницы кровеносные сосуды. Во взросломъ хрящѣ опять, какъ общее правило, кровеносныхъ сосудовъ не бываетъ. Но расположенныя въ глубинѣ ткани хрящевыя клѣтки должны питаться. Естественно возникаетъ вопросъ о томъ, не имѣется ли внутри основного вещества особыхъ соковыхъ путей? Много разъ уже старались найти ихъ, но до сихъ поръ еще не удалось установить ничего опредѣленнаго. При извѣстныхъ методахъ окраски, въ основномъ веществѣ появляются прекрасныя сѣти, узловыми точками которыхъ представляются хрящевыя капсулы; можно было бы разсматривать ихъ какъ дифференцировку основного вещества, имѣющую отношеніе къ распредѣленію тканевого сока.

Объизвествленіе хряща основано на томъ, что углекислый кальцій откладывается въ видѣ мелкихъ зеренъ въ области хрящевыхъ капсулъ, такъ что клѣтка оказывается совершенно окруженной этими отложеніями. Позднѣе этотъ процессъ захватываетъ и остальныя части межуточнаго вещества.

Образованіе настоящей кости въ хрящахъ гортани и трахеи, сопровождающееся вытѣсненіемъ хрящевой ткани, представляетъ собою довольно распространенное явленіе и, по даннымъ Хьевицъ (Chievitz), начинается уже съ 20 — 22-го года жизни; повидимому, это можно считать нормальнымъ явленіемъ.

Развитіе хряща происходитъ такимъ образомъ, что молодыя индифферентныя соединительнотканныя клѣтки увеличиваются и образуютъ хрящевыя капсулы, при чемъ имѣющееся на лицо межклѣточное вещество мало по малу превращается въ основное вещество хряща. Если процессъ развитія задерживаеггся на этой стадіи, то получается перманентный хрящъ. Если имѣетъ мѣсто и образованіе интеркапсулярнаго вещества, которое по своимъ свойствамъ сходно съ хрящевыми капсулами и соединяетъ ихъ другъ съ другомъ, то основа ткани уже заложена.
 
Существуетъ впрочемъ еще видъ непрямого возникновенія хряща (Кёллик еръ, Гассе, Швальбе). Исходной точкой его является уже готовая ткань, а именно надхрящница, или же соединительная ткань съ мелкими клѣтками.

Дальнѣйшій ростъ хрящевого зачатка совершается отчасти путемъ внѣдренія (интерстиціально), отчасти путемъ аппозиціи. Послѣднее происходитъ такимъ образомъ, что болѣе глубокіе слои надхрящницы превращаются въ хрящевую ткань и такимъ образомъ способствуютъ утолщенію хряща.

Въ случаѣ утраты вещества хряща возстановленіе его у теплокровныхъ совершается очень медленно, а въ болѣе зрѣломъ возрастѣ даже только частично. Регенерація происходитъ при этомъ насчетъ надхрящницы (Пейранъ (Peyrand), Швальбе).

Кромѣ перечисленныхъ выше мѣстъ, гіалиновый хрящъ встрѣчается еще во всѣхъ симфизахъ и синхондрозахъ непосредственно на кости; далѣе онъ находится на нѣкоторыхъ другихъ мѣстахъ костей (sulcus ossis cuboidei, sulcus hamuli pterygoidei, incisura is:hiadica minor, мѣсто прикрѣпленія къ calcaneus Ахиллова сухожилія).

Объизвествленный хрящъ встрѣчается у человѣка особенно на суставныхъ хрящахъ, между той частью, которая остается гіалиновой, и костью.

Волокнистый хрящъ

б) Волокнистый хрящъ въ значительной своей части состоитъ изъ пучковъ коллагенныхъ фибриллъ, которыя связаны между собою небольшимъ количествомъ интерфибриллярнаго вещества и перекрещиваются въ различныхъ направленіяхъ. Между ними лежатъ группами или по одиночкѣ хрящевыя клѣтки, окруженныя каждая небольшимъ количествомъ основного вещества хряща. Фиг. 119.

в) Эластическій хрящъ можно разсматривать какъ гіалиновый хрящъ, основное вещество котораго содержитъ густую сѣть эластическихъ волоконъ и пластинокъ. По направленію къ поверхности, эластической ткани становится меньше; она стоитъ въ непосредственной связи съ эластическими волокнами надкостницы. Фиг. 120.

Клѣточный хрящъ (не встрѣчается у взрослаго человѣка) состоитъ изъ хрящевыхъ клѣтокъ и капсулъ съ незначительнымъ количествомъ основного вещества. Сюда относятся многіе зародышевые хрящи позвоночныхъ, хрящи наружнаго уха нѣкоторыхъ млекопитающихъ, отчасти хрящи зародышевыхъ листковъ нѣкоторыхъ рыбъ и т. д. Съ легкой руки Кёлликера, многіе причисляютъ сюда ткань chorda dorsalis, хотя правильность этого и подлежитъ еще сомнѣнію вслѣдствіе различія какъ происхожденія, такъ и химическихъ свойствъ этой ткани. Пожалуй, ткань хорды могла бы составить особую группу эпителіальной ткани.

Костная ткань

5. Костная ткань состоитъ изъ объизвествленнаго межклѣточнаго (интерфибриллярнаго) вещества, не объизвествленныхъ (?) коллагенныхъ фибриллъ и богато развѣтвленныхъ анастомозирующихъ между собою костныхъ клѣтокъ.

Костныя клѣтки, Вирховскія костныя клѣтки, названныя такъ въ честь изслѣдователя, который ихъ открылъ, лежатъ въ основномъ веществѣ, въ полостяхъ, которыя повторяютъ форму клѣтокъ и ихъ отростковъ. Полости въ мацерированныхъ костяхъ, уже не заключающія клѣтокъ, называются костными тѣльцами, костными щелями или костными полостями.

Онѣ имѣютъ, по большей части, чечевицеобразную форму, достигаютъ въ длину 13 — 31 u въ ширину 6 — 15 u, а въ толщину 4 — 9 u и отдаютъ во всѣ стороны многочисленные отростки (костные канальцы, canaliculi ossium); эти послѣдніе анастомозируютъ между собою и открываются какъ на наружной поверхности костей, такъ и въ болѣе крупныя и мелкія сосудистыя и мозговыя пространства.

Костныя клѣтки представляютъ собою элементы, лишенные оболочекъ; онѣ имѣютъ мелкозернистую протоплазму, эллипсоидальное ядро и многочисленные отростки, которые соединяются съ отростками сосѣднихъ клѣтокъ (Шпулеръ).

Зубные канальцы

Интерфибриллярное вещество кости, по Эбнеру, представляется объизвествленнымъ, заключенныя же въ немъ костныя фибриллы не объизвествлены. Эти послѣднія соединяются въ пучки и образуютъ системы, которыя перекрещиваются между собою въ различныхъ направленіяхъ. Получающаяся благодаря этому картина извѣстна подъ названіемъ Шарпей-Эбнеровскаго явленія пластинокъ (Lamellenphanomen).

Кромѣ этихъ въ высшей степени тонкихъ костныхъ фибриллъ, существуютъ еще болѣе толстые пучки фибриллярной соединительной ткани, проникающіе въ видѣ лучей съ поверхности въ костное вещество; они извѣстны подъ названіемъ Шарпеевскихъ волоконъ.

По мнѣнію другихъ авторовъ, не только интерфибриллярное вещество, но и главная масса фибриллъ представляется объизвествленной.

При посредствѣ кислотъ, можно извлечь изъ костной ткани минеральныя составныя части, костную землю; остающаяся органическая составная часть носитъ названіе костнаго хряща, или оссеина. Онъ сохраняетъ совершенно строеніе костной ткани, мягокъ, гибокъ и рѣжется ножомъ.

Развитіе основного вещества дентина. Красныхъ цвѣтомъ обозначены коллагенныя фибриллы. Справа изображено начало объизвествленія основного вещества дентина. (По Ф. Корффу).

Если, съ одной стороны, можно отдѣлить оссеинъ отъ костной земли, то, съ другой стороны, можно и костную землю освободить отъ оссеина. Этого можно добиться осторожнымъ прокаливаніемъ кости, при которомъ разрушается органическое вещество. Костная земля сохраняетъ при этомъ совершенно тонкое строеніе костной ткани, какъ это имѣетъ мѣсто и въ оссеинѣ, освобожденномъ отъ костной земли.

Какимъ образомъ происходитъ это откладываніе извести, имѣетъ ли здѣсь мѣсто просто примѣшиваніе извести или нѣчто въ родѣ химическаго соединенія, это съ достовѣрностью не выяснено. Освобожденная отъ оссеина и сохранившая форму и строеніе кости костная земля отличается значительной хрупкостью. Лишь благодаря оссеину костная ткань достигаетъ своей прочности.

Относительно строенія кости какъ органа и относительно происхожденія костной ткани можно найти указанія въ остеологіи. Упомянемъ только здѣсь, что въ исторіи развитія человѣка костная ткань появляется лишь поздно. Ключица появляется только на седьмой недѣлѣ зародышевой жизни.

6. Дентинъ, substantia eburnea (dentin), состоитъ изъ интерфибриллярнаго вещества, коллагенныхъ фибриллъ и специфическихъ клѣтокъ, одонтобластовъ.

Тѣла одонтобластовъ (Вальдейеръ) лежатъ внѣ ткани дентина. Они имѣютъ цилиндрическую или грушевидную форму и снабжены двумя отростками. Болѣе длинный изъ нихъ въ видѣ „зубного волокна“ проникаетъ въ ткань дентина, дѣлится дихотомически и даетъ начало многочисленнымъ тонкимъ боковымъ вѣточкамъ, которыя стоятъ въ соединеніи съ соотвѣтствующими образованіями сосѣднихъ волоконъ дентина. Другой отростокъ одонтобласта задается въ подлежащую соединительную ткань. Ядро лежитъ въ базальной части клѣтки, имѣетъ эллипсоидальную форму, богато хроматиномъ и содержитъ, какъ общее правило, по два ядрышка (фонъ Корффъ).

Зубныя волокна и ихъ отростки лежатъ въ соотвѣтствующихъ канальцахъ, въ „зубныхъ“ канальцахъ, или „дентинныхъ трубочкахъ“ дентина. Стѣнка этихъ канальцевъ преломляетъ свѣтъ нѣсколько сильнѣе и отличается большей плотностью; она носитъ названіе „влагалища зубного волокна" (Нейманнъ).

Объизвествленное интерфибриллярное вещество содержитъ многочисленныя тонкія коллагенныя фибриллы, которыя проходятъ параллельно поверхности зуба. Послѣ обработки разведенными кислотами остается масса, подобная оссеину, зубной хрящъ.

Въ дентинѣ имѣются еще своеобразныя полыя пространства, ограниченныя шаровидными поверхностями и носящія названіе „интерглобулярныхъ“; образованіе и значеніе ихъ еще не выяснено. Можетъ быть, это тѣ мѣста интерфибриллярнаго вещества, которыя не подверглись объизвествленію, а, можетъ быть, это и просто наполненныя протоплазмой пространства, съ которыми стоятъ въ связи зубныя волокна.

Гистогенезъ. Согласно болѣе старымъ изслѣдованіямъ (Вальдейеръ, Ф. Эбнеръ, Кёлликеръ), интерфибриллярное вещество и фибриллы ведутъ свое происхожденіе исключительно отъ одонтобластовъ. Ф. Корффъ отрицаетъ участіе одонтобластовъ въ построеніи основного вещества. Фибриллы, по его мнѣнію, ведутъ свое происхожденіе не отъ одонтобластовъ, а отъ подлежащей соединительной ткани. Одонтобласты же образуютъ только зубныя волокна и влагалища этихъ послѣднихъ. Ихъ значеніе сводится къ тому, что они снабжаютъ питательными канальцами безсосудистый слой дентина. Въ противополжность такому толкованію, образованіе дентина, по Эбнеру, происходитъ такимъ образомъ, что наружные концы одонтобластовъ и находящееся между ними межклѣточное вещество превращаются въ гомогенный предентинъ, характеризующійся своей своеобразной способностью окрашиваться. Этотъ предентинъ, вслѣдствіе образованія коллагенныхъ фибриллъ, превращается въ необъизвествленный дентинъ, а изъ него уже, черезъ объизвествленіе находящагося между фибриллами интерфибриллярнаго вещества, возникаетъ объизвествленный дентинъ.

Студничка (Studnicka) придерживается средняго между этими двумя крайними мнѣніями взгляда. Въ согласіи съ Эбнеромъ, онъ доказываетъ въ своей интересной статьѣ, что описанныя Корффомъ волокна встрѣчаются только на первыхъ стадіяхъ образованія дентина. Позднѣе появляются волокна, которыя проходятъ параллельно поверхности зуба. Студничка объясняетъ возникновеніе этихъ обоихъ видовъ волоконъ при помощи теоріи ихъ экзоплазматическаго образованія и является убежденнымъ защитникомъ этой послѣдней. Одонтобласты даютъ межклѣточное вещество. Въ этомъ послѣднемъ сначала появляются описанныя Корффомъ, а потомъ — другія фибриллы. Объизвествленіе совершается точно такъ же вслѣдствіе дѣятельности одонтобластовъ. 

7. Жировая ткань состоитъ изъ жировыхъ клѣтокъ, немногочисленныхъ коллагенныхъ и эластическихъ волоконъ и интерцеллюлярнаго — (интерфибриллярнаго) вещества.
 


 

Жировыя клѣтки представляютъ собою округлыя крупныя клѣтки, имѣющія плотную, нерастворимую въ трипсинѣ оболочку. У здоровыхъ индивидовъ онѣ до такой степени переполнены жиромъ, что между поверхностью жировой капли и оболочкой клѣтки остается только очень тонкій слой протоплазмы. Нѣсколько болѣе значительный слой ея находится только вокругъ клѣточнаго ядра. Ядра (часто въ количествѣ двухъ и даже трехъ въ одной клѣткѣ) имѣютъ эллипсоидальную форму, которая представляется нѣсколько сжатой, вслѣдствіе своего положенія между поверхностью жировой капли и оболочкой. Если имѣется нѣсколько ядеръ, то они лежатъ либо тѣсно одно возлѣ другого, либо отдѣлены другъ отъ друга различныхъ размѣровъ промежутками. На свѣжемъ неокрашенномъ препаратѣ ядро и протоплазма видны только тогда отчетливо, когда они лежатъ въ оптическомъ разрѣзѣ. При другомъ положеніи клѣтки, жировая капля, вслѣдствіе своего значительнаго блеска, дѣлаетъ совершенно незамѣтнымъ ядро.

Жировыя клѣтки

Болѣе демонстративныя картины получаются въ томъ случаѣ, если клѣтка не вполнѣ заполнена жиромъ или если количество его уменьшилось вслѣдствіе потребленія его организмомъ. При незначительномъ содержаніи жира, могутъ вмѣсто одной жировой капли оказаться въ клѣткѣ нѣсколько таковыхъ.

Сдерживаются между собой жировыя клѣтки при посредствѣ небольшого количества соединительной ткани, которая, по своему характеру, соотвѣтствуетъ описанной выше рыхлой соединительной ткани.

Для обнаруженія въ клѣткахъ жира служатъ осміевая кислота и нѣкоторыя красящія вещества (алканна, cуданъ III, шарлахъ R.). Нужно замѣтить впрочемъ, что, кромѣ жира, и нѣкоторыя другія вещества дѣйствуютъ возстановляющимъ образомъ на осміевую кислоту, такъ что почернѣніе извѣстнаго образованія подъ дѣйствіемъ осміевой кислоты еще не можетъ служить доказательствомъ того, что это непремѣнно жиръ.

Жировыя клѣтки встрѣчаются въ слѣдующихъ мѣстахъ.

1. Онѣ могутъ попадаться въ соединительной ткани, гдѣ онѣ болѣе или менѣе разсѣяны между другими элементами; здѣсь обыкновенныя соединительнотканныя клѣтки воспринимаютъ или продуцируютъ жиръ.

2. Жировыя клѣтки могутъ встрѣчаться въ особыхъ органахъ, жировыхъ органахъ, которые носятъ названіе первичныхъ органовъ жировыхъ долекъ (Келликеръ) или жирового зачатка (Fettkeimlager) (Тольдтъ). Онѣ образуютъ специфическую жировую ткань, независимо отъ того, представляются ли они переполненными жиромъ или нѣтъ. Исходной точкой для образованія этихъ жировыхъ органовъ являются также молодыя соединительнотканныя клѣтки. По формѣ своей эти органы представляются въ видѣ сѣровато-красноватыхъ долекъ, которыя состоятъ изъ округло-многоугольныхъ клѣтокъ, имѣющихъ прекрасное ядро, но лишенныхъ оболочки и зернистости. Эти элементы сходны съ плазматическими клѣтками.

Изъ этихъ первичныхъ зачатковъ жировая ткань разростается затѣмъ повсюду, гдѣ впослѣдствіи встрѣчается типическая жировая ткань. Она появляется сначала на сгибательной сторонѣ тазобедреннаго и плечевого суставовъ, а позднѣе также на шеѣ; далѣе, эта ткань появляется вокругъ почекъ, а у болѣе зрѣлыхъ зародышей (кошекъ) и въ брызжейкѣ; у новорожденныхъ котятъ она встрѣчается въ видѣ двухъ парныхъ долекъ возлѣ пузыря и въ видѣ одной дольки въ mesorektum. Если новорожденныя животныя получаютъ обильную жиромъ пищу (молоко), то въ клѣткахъ жировыхъ долекъ вскорѣ появляется жиръ въ видѣ мелкихъ капелекъ, которыя собираются все въ большемъ количествѣ и сливаются между собою.

Въ зародышевой жизни жиръ впрочемъ можетъ существовать уже и въ животныхъ клѣткахъ, какъ это ясно видно изъ фиг. 133, 2.

За послѣднее время въ жировыхъ клѣткахъ доказано и присутствіе центральныхъ тѣлецъ.

Значеніе жировой ткани въ тѣлѣ очень велико. Она служитъ не только для цѣлей питанія, но играетъ и большую роль въ качествѣ защитнаго слоя, въ качествѣ дурного проводника тепла и въ качествѣ вещества, предназначеннаго для округленія формъ и заполненія промежутковъ (напримѣръ, желтый костный мозгъ). Въ хорошо упитанномъ тѣлѣ можетъ быть до 15 и болѣе килограммовъ жировой ткани.

8. Лимфоидная (цитогенная, аденоидная, ретикулярная) ткань состоитъ, по большей части, изъ маленькихъ округлыхъ клѣтокъ (лимфатическихъ клѣтокъ), сѣтевиднаго остова соединительнотканныхъ волоконъ и небольшого количества межклѣточнаго вещества.

Лимфатическія клѣтки являются маленькими округлыми элементами. Главную массу клѣтки составляетъ сферическое ядро съ плотнымъ хроматиновымъ остовомъ; протоплазма образуетъ только узкій ободокъ вокругъ него. Наряду съ этими клѣтками, встрѣчаются въ меньшемъ количествѣ еще другіе элементы съ болѣе крупнымъ ядромъ и сильнѣе развитымъ клѣточнымъ тѣломъ. Клѣтки располагаются въ петляхъ сѣти соединительно-тканныхъ волоконъ, волоконъ reticulum, которыя маскируются значительнымъ количествомъ лимфатическихъ клѣтокъ. Лишь послѣ удаленія клѣточныхъ элементовъ (посредствомъ выбиванія срѣзовъ кисточкой или встряхиванія ихъ) или путемъ специфической окраски, можно получить отчетливую картину сѣти, которой ткань и обязана своимъ названіемъ ретикулярной.

Волокна этой сѣти связаны между собою. По ихъ чисто химическому характеру, ихъ нельзя отнести цѣликомъ ни къ группѣ коллагенныхъ, ни къ группѣ эластическихъ волоконъ (Зигфридъ называетъ содержащееся въ нихъ вещество ретикулиномъ). Здѣсь удается подмѣтить рѣзко выраженныя возрастныя различія: у болѣе молодыхъ индивидовъ reticulum состоитъ изъ звѣздчатыхъ клѣтокъ, отростки которыхъ соединяются съ сосѣдними и образуютъ такимъ образомъ губчатый остовъ, въ болѣе значительныхъ узловыхъ точкахъ котораго располагаются ядра. Съ возрастомъ, протоплазма все болѣе и болѣе исчезаетъ, и даже часть ядеръ подвергается гибели.

Въ такой сѣти уже почти нельзя замѣтить происхожденія ея изъ клѣтокъ. Волокна болѣе молодого reticulum при вареніи растворяются еще болѣе или менѣе легко, тогда какъ волокна болѣе стараго reticulum представляются въ этомъ отношеніи нѣсколько болѣе резистентными. Перевариванію трипсиномъ эти волокна противостоятъ въ такой же степени, какъ и коллагенныя.

Аденоидная, или цитогенная, соединительная ткань значительно распространена въ тѣлѣ. Прежде всего, она встрѣчается во многихъ важныхъ органахъ которые обслуживаютъ кроветвореніе и образованіе лимфы, какъ то: въ многочисленныхъ лимфатическихъ узлахъ, въ солитарныхъ и скученныхъ лимфатическихъ узелкахъ, въ миндалинахъ, въ thymus (?) и въ селезенкѣ. Далѣе, она находится въ опредѣленныхъ мѣстахъ слизистыхъ оболочекъ, напримѣръ, языка, кишечника, дыхательнаго аппарата и конъюнктивы.

Во всѣхъ этихъ мѣстахъ, особенно первой категоріи, аденоидная, или цитогенная, ткань является мѣстомъ образованія лимфатическихъ тѣлецъ и безцвѣтныхъ кровяныхъ клѣтокъ.

9. Пигментная соединительная ткань характеризуется пигментированными соединительнотканными клѣтками, т. е. развѣтвленными, нагруженными пигментными включеніями клѣточными элементами; эти послѣдніе встрѣчаются здѣсь въ большомъ количествѣ на ряду съ коллагенными и эластическими волокнами, другими видами соединительнотканныхъ клѣтокъ и небольшимъ количествомъ межклѣточнаго (интерфибриллярнаго) вещества.

Пигментныя клѣтки возникаютъ такимъ образомъ, что въ тѣлѣ соединительнотканныхъ клѣтокъ образуются или накопляются бурыя пигментныя зерна, которыя могутъ совершенно наполнять все тѣло клѣтки. Ядро остается свободнымъ отъ пигмента и представляется или просвѣчиваетъ черезъ пигментъ въ видѣ свѣтлаго пузырька. Развѣтвленная или звѣздчатая форма пигментныхъ клѣтокъ представляетъ очень обыкновенное явленіе. У человѣка распространеніе этихъ клѣтокъ ограничено глазомъ (tunica vasculosa oculi, sclera) и кожей, въ которой онѣ первоначально располагаются въ соединительнотканной части ея, но отдаютъ отростки или даже впослѣдствіи совершенно проникаютъ и въ интерэпителіальный лабиринтъ. Такимъ образомъ, онѣ, можетъ быть, доставляютъ пигментъ эпителію кожи и обусловливаютъ этимъ не только мѣстныя различія въ окраскѣ кожи одного и того же индивида, но и существенныя расовыя отличія. Ихъ роль въ такомъ случаѣ была бы очень значительною. Большее распространеніе имѣютъ въ животномъ царствѣ, какъ у низшихъ позвоночныхъ, такъ и у безпозвоночныхъ пигментированныя соединительнотканныя клѣтки. Во многихъ случаяхъ пигментныя клѣтки обнаруживаютъ здѣсь значительную способность къ сокращенію и другія особенности.

Присутствіе въ пигментныхъ клѣткахъ центральныхъ тѣлецъ было доказано различными изслѣдователями [Зольгеръ (Solger), Циммерманъ].

10. Эндотеліальная ткань состоитъ изъ плоскихъ клѣтокъ, выстилающихъ поверхности внутреннихъ полостей. Отдѣльныя клѣтки этой ткани представляются плоскими, границы ихъ имѣютъ видъ неправильно волнистыхъ линій, и только въ нѣкоторыхъ мѣстахъ, напримѣръ, въ эндотеліи передней камеры глаза, находятся правильныя пятнили шестистороннія пластинки, ограниченныя прямыми линіями. Между краями расположенныхъ въ видѣ мозаики элементовъ имѣются межклѣточные мостики и межклѣточныя щели. Послѣднія служатъ для прохожденія жидкостей и блуждающихъ клѣтокъ. Поверхность, обращенная въ соотвѣтствующую внутреннюю полость, представляется гладкой и снабжена болѣе плотнымъ слоемъ. Плоское эллипсоидальной формы клѣточное ядро образуетъ на тѣлѣ клѣтки въ одномъ мѣстѣ замѣтную выпуклость.

Для обнаруженія границъ клѣтокъ служитъ 0,25 — 0,75% растворъ arg. nltricum. При соотвѣтствующей обработкѣ, бѣлковая жидкость, выполняющая межклѣточныя щели, даетъ альбуминатъ серебра; отъ дѣйствія свѣта этотъ послѣдній разлагается, и образующееся металлическое серебро дѣлаетъ границы клѣтокъ отчетливо замѣтными въ видѣ черныхъ линій.

11. Эмбріональная соединительная ткань состоитъ сначала только изъ звѣздчатыхъ, богато развѣтвленныхъ и стоящихъ другъ съ другомъ въ соединеніи (анастомозирующихъ) клѣтокъ и изъ студенистаго, содержащаго муцинъ межклѣточнаго вещества (см. фиг. 99).

Эмбріональная соединительная ткань

Ядра клѣтокъ имѣютъ эллипсоидальную или же, въ соотвѣтствіи съ формой клѣтки, неправильную форму.

Въ такомъ видѣ эмбріональная соединительная ткань существуетъ только короткое время. Вскорѣ внутри и внѣ клѣтокъ появляются пучки коллагенныхъ фибриллъ и эластическія волокна; студенистое межклѣточное вещество сначала имѣется еще въ большомъ количествѣ; даже къ моменту рожденія, уже очень богатая къ этому времени фибриллами ткань пуповины носитъ все же еще студенистый характеръ (Вартонова студень). Эта ткань встрѣчается далѣе въ окружности кожистаго слухового лабиринта. Черезъ разжиженіе ея возникаютъ перилимфатическія пространства внутренняго уха.

Категорія: Ткани |
Переглядів: 64 | Теги: соединительная ткань | Рейтинг: 0.0/0
Пошарова топографія. Шкіра тильної поверхні пальців тонка, підошвової — щільна, особливо в ділянці проксимальної фаланги. Підшкірна жирова клітковина на тильній поверхні пальців розвинена слабко, на підошвовій пронизана сполучнотканинними перетинками та має виражену комірчасту будову. Тильний апоневроз пальців укріплений сухожилками м'язів-розгиначів які кріпляться до фаланг пальців. З підошвового боку сухожилки м'...

Пошарова топографія. Шкіра підошвової поверхні стопи товста та міцно зрощена з підлеглим підошвовим апоневрозом (aponeurosis plantaris) за допомогою великої кількості сполучнотканинних перегородок, які пронизують підшкірну жирову клітковину. Підшкірна жирова клітковина добре розвинена в ділянці п'яткового горба і головок плеснових кісток, де вона виконує роль амортизатора. Завдяки її вираженій комірковій будові нагнійні проц...

close