Анатомія людини

Мышечная ткань состоитъ изъ отдѣльныхъ сократительныхъ элементовъ, мышечныхъ волоконъ.

Способность протоплазмы къ сокращенію (сократимость) находитъ себѣ наиболѣе яркое выраженіе въ мускулатурѣ.

Различаютъ три вида мышечныхъ волоконъ:

1. Поперечнополосатыя (произвольныя) мышечныя волокна. Изъ нихъ состоитъ вся произвольно сократимая мускулатура; кромѣ того, они встрѣчаются также въ нѣкоторыхъ другихъ мѣстахъ.

2. Гладкія (непроизвольныя) мышечныя волокна. Встрѣчаются въ дыхательномъ, пищеварительномъ и мочеполовомъ трактѣ, въ стѣнкѣ кровеносныхъ сосудовъ и въ кожѣ.

3.    Мышечныя волокна сердца. Въ мышечной стѣнкѣ сердца и на большемъ или меньшемъ разстояніи въ Аа. и Ѵѵ. pulmonales.

1. Отдѣльное поперечнополосатое мышечное волокно состоитъ изъ сарколеммы, саркоплазмы, сократимаго вещества, состоящаго изъ фибриллъ, и многочисленныхъ ядеръ.

По формѣ, поперечнополосатое мышечное волокно представляетъ собою сильно вытянутый столбикъ, который имѣетъ неравномѣрно округлую форму въ поперечномъ разрѣзѣ. Концы либо закруглены, либо конусообразны, либо тупо срѣзаны. Чаще всего не развѣтвляются. Только въ мускулатурѣ языка мы встрѣчаемъ такія развѣтвленія рѣзко выраженными.

Длина волоконъ можетъ достигать до 12 сантиметровъ. Толщина колеблется между 30 и 70u. Въ одной и той же мышцѣ встрѣчаются волокна различной толщины.

Что касается количества волоконъ въ тѣхъ или иныхъ мышцахъ, то можно указать, напримѣръ, что m. omohyoideus новорожденнаго ребенка крѣпкаго тѣлосложенія имѣетъ 20808 волоконъ, тогда какъ въ той же мышцѣ у взрослаго субъекта оказывается только 14251 волокна (Ридель).

Каждое волокно окружено тонкой прозрачной оболочкой, которая, согласно старымъ воззрѣніямъ, разсматривается какъ клѣточная оболочка, не содержитъ ядеръ и называется сарколеммой (фиг. 161).

Вслѣдствіе своей прозрачности, оболочка замѣтна на свѣжихъ и консервированныхъ препаратахъ только послѣ примѣненія особыхъ методовъ. Благодаря осмотическимъ или механическимъ условіямъ, на свѣжихъ волокнахъ происходитъ иногда разрывъ содержимаго безъ поврежденія сарколеммы. Въ такомъ случаѣ замѣтно, что сарколемма переходитъ черезъ разорванное мѣсто въ видѣ мостика. Иногда, какъ это видно на фиг. 161 справа, сарколемма приподнимается въ видѣ пузырька. Точно также на обрѣзанныхъ концахъ нѣкоторыхъ волоконъ сарколемма видна въ видѣ оболочки, заворачивающейся наружу.

Наиболѣе рѣзко бросающимся въ глаза признакомъ этихъ мышечныхъ волоконъ является поперечная исчерченность, которая зависитъ отъ чередованія темныхъ и свѣтлыхъ дисковъ. Свѣтлыя полосы отличаются простымъ лучепреломленіемъ и представляются изотропными, темныя же полосы являются двояко-преломляющими, анизотропными. Такое чередованіе темныхъ и свѣтлыхъ дисковъ, въ свою очередь, зависитъ отъ особыхъ свойствъ тѣхъ мышечныхъ фибриллъ, которыя входятъ въ составъ каждаго мышечнаго волокна. Фибриллы сдерживаются протоплазмой мышечныхъ волоконъ, которая носитъ названіе саркоплазмы, или саркогліи. Въ этомъ веществѣ разполагаются многочисленныя удлиненныя ядра, которыя у человѣка и млекопитающихъ лежатъ непосредственно подъ сарколеммой, на извѣстномъ разстояніи другъ отъ друга.

Обычно каждому ядру соотвѣтствуетъ болѣе значительное скопленіе саркоплазмы, въ которомъ могутъ находиться и пигментныя зернышки; въ другихъ случаяхъ тонкія зернистыя полосы располагаются на продолженіи ядра.

Въ полоскахъ саркоплазмы могутъ далѣе располагаться тонкіе ряды зернышекъ, интерстиціальныхъ зеренъ. Совокупость фибриллъ одного волокна получило названіе рабдіи (rhabdia) (Кюне).

Большее или меньшее количество фибриллъ сдерживается саркоплазмой и отдѣляется отъ сосѣднихъ пучковъ фибриллъ болѣе значительными массами ея.

Благодаря этому на поперечномъ разрѣзѣ мышечнаго волокна получается довольно изящная картина; отдѣльныя фибриллы представляются въ видѣ точечекъ, а группы ихъ образуютъ небольшіе участки. Послѣдніе извѣстны подъ названіемъ полей Конгейма. Фиг. 163.

Количество ядеръ не одинаково въ различныхъ мышечныхъ волокнахъ.

У нѣкоторыхъ животныхъ, напримѣръ, у кроликах, можно отличить двоякаго рода поперечнополосатыя мышцы: красныя (напримѣръ, semitendinosus, soleus) и бѣлыя (напримѣръ, adductor magnus). Въ красныхъ мышцахъ поперечная исчерченность менѣе равномѣрна, продольная же — болѣе отчетлива. Въ то же время онѣ имѣютъ большое количество округлыхъ ядеръ, изъ которыхъ часть располагается и въ глубинѣ волоконъ (фиг. 162). Въ отвѣтъ на электрическое раздраженіе, красныя мышцы сокращаются медленнѣе бѣлыхъ. У однихъ видовъ животныхъ и тотъ и другой родъ волоконъ встрѣчается лишь порознь и составляетъ цѣлыя мышцы, у другихъ животныхъ и у человѣка оба рода волоконъ встрѣчаются въ смѣшанномъ видѣ въ одной и той же мышцѣ.

Что касается поперечной исчерченности мышечнаго волокна и его фибриллъ, то фиг. 159 даетъ только элементарное, соотвѣтствующее изслѣдованію при слабомъ увеличеніи, представленіе о составѣ его изъ изотропнаго и анизотропнаго веществъ.Болѣе тщательное изслѣдованіе подходящаго матеріала обнаруживаетъ въ обоихъ этихъ веществахъ еще дальнѣйшія подробности. Въ изотропномъ свѣтломъ веществѣ мы замѣчаемъ темную (Краузевскую) поперечную линію (фиг. 164), которая раздѣляетъ изотропное вещество на двѣ половины.

Анизотропное темное вещество, въ свою очередь, раздѣляется свѣтлой линіей, Гензеновскимъ срединнымъ дискомъ, на двѣ половины, а по обѣимъ сторонамъ темной поперечной линіи Краузе могутъ быть еще добавочные диски Энгельмана.

Подобное же чередованіе темныхъ и свѣтлыхъ полосъ обнаруживаетъ и каждая отдѣльная фибрилла (фиг. 165).

Отдѣльный мышечный элементъ содержитъ, слѣдовательно, по порядку слѣдующіе 8 отдѣловъ:

1.    Добавочный дискъ Энгельмана,

2.    изотропное вещество,

3.    анизотропное вещество,

4.    Гензеновскій срединный дискъ,

5.    анизотропное вещество,

6.    изотропное вещество,

7.    добавочный дискъ Энгельмана,

8.    поперечная линія Краузе.

Что касается до значенія названной поперечной исчерченности, то происходящее вслѣдствіе раздраженія сокращеніе мышечнаго волокна зависитъ отъ того, что вещество свѣтлыхъ поперечныхъ дисковъ въ большей или меньшей степени вдавливается въ вещество сосѣднихъ темныхъ поперечныхъ дисковъ и вызываетъ этимъ расширеніе послѣднихъ, безъ особаго увеличенія ихъ вышины. Фибрилла становится вслѣдствіе этого короче, но шире. Свѣтлые диски могутъ при этомъ сходить почти совершенно на нѣтъ, тогда какъ темные поперечные диски сближаются другъ съ другомъ почти до взаимнаго соприкосновенія. Такое явленіе повторяется во всѣхъ соотвѣтствующихъ отдѣлахъ фибриллы; то же самое происходитъ во всѣхъ фибриллахъ одного и того же волокна. Такимъ образомъ, дѣйствіе каждаго мышечнаго волокна складывается изъ милліоновъ минимальныхъ дѣйствій. Отсюда понятно, что цѣлая мышца должна быть въ состояніи выполнить уже очень значительную работу. Съ опредѣленностью нельзя ничего сказать насчетъ того, какимъ образомъ раздраженіе обусловливаетъ подобный переходъ вещества и какимъ образомъ послѣ сокращенія изотропное вещество снова возвращается на свое мѣсто. Это относится уже вполнѣ къ области молекулярныхъ явленій.

За отдѣльный сократительный элементъ можно, слѣдовательно, считать ту часть фибриллы, которая, соотвѣтственно приведенному выше раздѣленію на диски (1 — 8), располагается между двумя поперечными линіями Краузе, либо же ту часть, которая находится между поперечной линіей Краузе и срединнымъ дискомъ Гензена. Въ функціональномъ отношеніи, отдѣлъ между двумя поперечными линіями Краузе долженъ разсматриваться какъ двойной элементъ.

Если изслѣдовать мышечныя волокна и фибриллы въ поляризованномъ свѣтѣ, то однѣ части представляются однопреломляющими, другія — двупреломляющими. Въ простѣйшемъ случаѣ двупреломляюшіе (анизотропные) темные диски чередуются съ однопреломляющими (изотропными) свѣтлыми дисками. Поперечная линія въ тѣхъ случаяхъ, когда она имѣется, обнаруживаетъ анизотропность, а добавочные диски — изотропность. Согласно воззрѣніямъ Э. Брюккe, который открылъ свойство двупреломляемости темныхъ дисковъ мышечныхъ волоконъ, каждый темный дискъ фибриллы представляетъ цѣлую группу маленькихъ двупреломляющихъ тѣлецъ, которыя онъ называетъ дисдіакластами.

При особыхъ условіяхъ, напримѣръ, при дѣйствіи воды, желудочнаго сока, разведенной соляной кислоты, слабаго алкоголя, соотвѣтствующаго давленія и т. д. фибриллы распадаются всегда на кусочки, расположенные между двумя темными отдѣлами.

Это — мясные элементы Боумана (Bowman) (sarcous elements). Разведенной соляной кислотой цѣлое мышечное волокно можно разбить на соотвѣствующіе мясные диски (Bowman disks). Если разрушить боковыя соединенія фибриллъ, что, напримѣръ, удается сдѣлать посредствомъ разведенной хромовой кислотой, то мы получаемъ изолированныя фибриллы. Распаденіе въ обоихъ направленіяхъ даетъ Боумэновскіе sarcous elements.

Химическое изслѣдованіе мышцъ показало, прежде всего, что въ нихъ заключаются всѣ ранѣе упомянутыя первичныя составныя части клѣтки.

Изъ этихъ послѣднихъ бѣлокъ солержится въ большихъ, а нуклеинъ — въ очень малыхъ количествахъ; на ряду съ этимъ имѣются еще гипоксантинъ и ксантинъ, лецитинъ и холестеринъ. Изъ неорганическихъ веществъ имѣются калій, магній, кальцій, желѣзо и фосфорная кислота. Вторичныя составныя части представлены въ значительномъ количествѣ: красящее вещество крови, кератиноидное вещество (изъ сарколеммы), растворимые ферменты, креатинъ, креатининъ, карнинъ, гуанинъ, мочевая кислота, мочевина; тауринъ и гликоколь; инозиновая кислота, протовая кислота, гликогенъ, декстринъ, сахаръ, сциллитъ, инозитъ, молочная кислота и поваренная соль (А. Коссель).

Смерть влечетъ за собой химическое измѣненіе бѣлковаго вещества, которое при образованіи кислоты вызываетъ послѣднее, длительное и сильное сокращеніе мышцъ, также и гладкихъ; это т. наз. трупное окоченѣніе. Оно можетъ имѣть мѣсто и по отношенію къ отдѣльнымъ мышцамъ, если къ нимъ прекращенъ доступъ крови.

Живая, неутомленная мышца, поперечнополосатая и гладкая, обнаруживаетъ нейтральную или слабо щелочную реакцію. При дѣятельности развивается кислая реакція. (Дюбуа Реймонъ).

Относительно распространенія въ человѣческомъ тѣлѣ мускулатуры нужно замѣтить, что одноядерная форма поперечнополосатой мышечной ткани встрѣчается только въ сердцѣ, многоядерная же — въ очень многихъ мѣстахъ организма. Прежде всего, она является главной составной частью всей скелетной мускулатуры, мышцъ глазного яблока, органа слуха, находится на обоихъ концахъ пищеварительнаго канала, въ началѣ дыхательнаго аппарата, въ мочевыхъ и половыхъ органахъ. Но нужно замѣтить, что въ отношеніи распредѣленія различныхъ видовъ мышцъ въ ряду животныхъ имѣются очень большія различія. Какъ показываетъ сравнительная гистологія, существуютъ еще другія формы мускулатуры. Но мы не можемъ здѣсь касаться ближе этой очень обширной области.

За исключеніемъ нѣкоторыхъ мышцъ головы, вся многоядерная произволь ная мускулатура ведетъ свое происхожденіе отъ первичныхъ сегментовъ средняго зародышеваго листка. Первый зачатокъ какъ тѣхъ, такъ и другихъ мышцъ представляется въ видѣ рядовъ клѣтокъ. Изъ этихъ сильно размножающихся митотическимъ путемъ клѣтокъ образуются многоядерныя мышечныя волокна такимъ образомъ, что происходятъ повторные митозы, дѣленія же клѣтокъ не происходитъ. Образованіе фибриллъ въ мо¬лодыхъ мышечныхъ клѣткахъ начинается очень рано и происходитъ равномѣрно; такимъ обра¬зомъ, въ конецъ концовъ, главная масса протоплазмы распадается на фибриллы.

Размноженіе уже развитыхъ мышечныхъ волоконъ происходитъ посредствомъ продольнаго дѣленія, при чемъ одна или двѣ продольныхъ борозды врѣзаются все глубже и глубже, пока, наконецъ, не произойдетъ полнаго раздѣленія. Этому процессу предшествуетъ обильное размноженіе ядеръ, располагающихся рядами.

Подобныя продольныя дѣленія имѣютъ мѣсто еще во время зародышевой жизни, а затѣмъ продолжаются у новорожденныхъ, и даже въ болѣе позднемъ возрастѣ. Можетъ быть, этотъ способъ новообразованія идетъ рука объ руку съ происходящей въ извѣстныхъ границахъ гибелью мышечныхъ волоконъ посредствомъ распаденія.

Раненныя мышечныя волокна могутъ регенерировать такимъ образомъ, что, послѣ первоначальнаго распаденія частей волокна, саркоплазма съ своими ядрами вступаетъ въ періодъ оживленной дѣятельности, при чемъ и та и другія размножаются. Въ новообразовавшейся протоплазматической массѣ снова начинается дифференцировка на фибриллы.

При болѣе значительныхъ потеряхъ вещества образуется соединительно-тканный рубецъ (Соколовъ).

2. Гладкія мышечныя волокна представляютъ собою веретенообразныя клѣтки, которыя у человѣка достигаютъ длины въ 50 — 225u и ширины 4 — 6u. Въ качествѣ крайнихъ цифръ Кёлликеръ, открывшій гладкія мышечныя клѣтки, приводитъ 22 и 560u длины. Клѣточной оболочки нѣтъ, и на ея мѣстѣ имѣется краевой слой протоплазмы. Края клѣтки гладкіе, рѣже — слегка неровные. Тѣло клѣтки во многихъ случаяхъ обнаруживаетъ нѣжную, болѣе или менѣе рѣзко выраженную фибриллярную структуру: располагающіяся близко одна отъ другой продольныя фибриллы оканчиваются одна за другой на суживающихся концахъ клѣтки. На поперечномъ разрѣзѣ фибриллы представляются въ видѣ густой кучки зернышекъ. Вещество, которое располагается между фибриллами, есть саркоплазма.

По серединѣ клѣтки помѣщается удлиненно-овальное, палочковидное ядро; въ болѣе длинныхъ волокнахъ встрѣчается по два и по три такихъ ядра. У полюсовъ ядра замѣчается небольшое скопленіе мелкозернистой протоплазмы. Въ ядрѣ, которое обнаруживаетъ болѣе или менѣе отчетливую сѣть хроматина, располагается одно, два или нѣсколько ядрышекъ. Возлѣ болѣе длинной стороны ядра находится въ протоплазмѣ диплозома.

Если много мышечныхъ клѣтокъ складываются въ болѣе крупные пучки и оболочки, то отдѣльные элементы становятся болѣе плоскими и превращаются въ многостороннія призмы, которыя на поперечномъ разрѣзѣ представляются въ видѣ болѣе мелкихъ или болѣе крупныхъ, подчасъ очень правильныхъ, полигональныхъ участковъ (фиг. 169). Между этими послѣдними располагается соединительная ткань, которая окружаетъ отдѣльные элементы, сдерживаетъ ихъ и отдѣляетъ другъ отъ друга.

Это не исключаетъ возможности того, что остаются тонкія щели, которыя, повидимому, пронизываются если не протоплазматическими отростками клѣтокъ, то, во всякомъ случаѣ, клѣточными мостиками. Болѣе крупные промежутки заняты болѣе значительными массами соединительной ткани, кровеносными сосудами, нервами и т. д.

Необыкновенно удобнымъ и прекраснымъ методомъ полученія соединительнотканныхъ оболочекъ является методъ трипсиннаго перевариванія, примѣненный впервые для этой цѣли Гелемъ (Hoehl) и Геннебергомъ. Послѣ примѣненія этого метода остается только коллагенная соединительная ткань. Она образуетъ вокругъ мышечныхъ клѣтокъ сѣть, состоящую изъ тонкихъ волоконецъ; толщина и ширина петель сѣти, оплетающей отдѣльныя мышечныя волокна, бываетъ очень различной. Въ гладкой мускулатурѣ волокна представляются наиболѣе толстыми, а петли — наиболѣе грубыми. Второе мѣсто занимаетъ мускулатура конечностей и, наконецъ, мышцы сердца имѣютъ настолько нѣжную сѣть, что изобразить ее даже приблизительно очень трудно Фиг. 170 — 172.

Въ поляризованномъ свѣтѣ гладкая мышечная клѣтка оказывается одноосной и отличается положительнымъ лучепреломленіемъ. Ось ея параллельна продольной оси клѣтки.

Гладкая мускулатура встрѣчается въ организмѣ въ большомъ количествѣ отчасти въ формѣ толстыхъ оболочекъ, слои которыхъ обнаруживаютъ различное, по большей части взаимно перпендикулярное направленіе волоконъ, отчасти же могутъ встрѣчаться и въ формѣ перекладинъ и сѣтей или болѣе компактныхъ массъ.

Мускулатура матки во время развитія и послѣ выталкиванія плода представляетъ замѣчательный примѣръ нормальной рѣзкой гипертрофіи и послѣдующей, тоже рѣзко выраженной редукціи.

Происхожденіе гладкой мускулатуры въ большинствѣ случаевъ мезодермальное, т. е. общее съ соединительной тканью.

Въ клубочковыхъ железахъ и въ первичныхъ бронхахъ гладкія мышечныя клѣтки происходятъ въ первомъ случаѣ изъ эктодермальнаго, а во второмъ — энтодермальнаго эпителіевъ (Кёлликеръ, Штида). Такой же случай, видимо, мы имѣемъ въ m. sphincter pupillae (Нуссбаумъ) и въ m. dilatatoг pupillae.

Размноженіе гладкихъ мышечныхъ клѣтокъ происходитъ митотическимъ путемъ, при чемъ далеко не всегда дѣленіе ядра сопровождается и дѣленіемъ клѣточнаго тѣла. (Многоядерныя гладкія мышечныя клѣтки). Такимъ же о образомъ происходитъ и возстановленіе дефектовъ при пораненіи.

Если вырѣзать у быка carotis, то она при подходящихъ условіяхъ сохраняетъ свою способность къ сокращенію вплоть до 6-го дня послѣ смерти. Темныя клѣтки нужно считать покоящимися, свѣтлыя же, напротивъ, дѣятельными, сокращенными элементами (фиг. 169).

В. Henneberg, Ruhende und tatige Muskelzellen in der Arterienwand. Anal. Hefte 1901. Онъ же, Das Bindegewebe in der glatten Muskulatur und die sog. Interzellularbriicken. Anat. Hefte 1900.

Въ мускулатурѣ кишечника различныхъ животныхъ соединительная ткань появляется въ формѣ продырявленныхъ оболочекъ. Отверстія могутъ быть расположены правильными продольными рядами.   

Этимъ, повидимому, облегчается циркуляція тканевого сока. Относительно межклѣточныхъ мостиковъ въ гладкихъ мышечныхъ волокнахъ Геннебергъ вполнѣ присоединяется къ воззрѣнію Шаффера, Вольпино и Ленгоссека, что они образуются какъ результатъ съеживанія клѣткокъ. J. Schatfer, Zur Kenntnifi der glatten Muskelzellen, insbesondere ihrer Verbindung. Zeiischr. f. wiss. Zool. 1899, Bd. 66.

3. Мышечныя волокна сердца, или клѣтки сердечной мышцы, представляютъ собою короткія поперечнополосатые цилиндрическіе элементы съ очень тонкой сарколеммой. Въ осевой части клѣтки располагается 2 — 9 ядеръ, которыя, слѣдовательно, здѣсь располагаются иначе, чѣмъ въ скелетной мускулатурѣ, гдѣ они прилегаютъ къ сарколеммѣ. Поперечная исчерченность здѣсь значительно нѣжнѣе, чѣмъ въ произвольной мускулатурѣ туловища. Нѣжная продольная исчерченность указываетъ на составъ мышцы сердца изъ фибриллъ. Концевыя поверхности клѣтки срѣзаны лѣстницеобразно, но направлены, въ общемъ, поперекъ къ продольной оси волокна. Боковые отростки точно также связаны съ сосѣдними клѣтками и ихъ отростками при посредствѣ также зазубренныхъ и спускающихся на подобіе лѣстницы концевыхъ поверхностей. На мѣстѣ соединенія располагается тонкій слой особаго вещества, называемаго спаивающимъ веществомъ (Kittsubstanz).

Благодаря многократнымъ развѣтвленіямъ и соединеніямъ возникаетъ мышечная сѣть съ очень заостренными петлями. Эллипсоидныя ядра рас-полагаются въ осевой части клѣтки, внутри болѣе значительнаго веретено-образнаго скопленія саркоплазмы, которая уже у молодыхъ субъектовъ содержитъ зернистый желто-бурый пигментъ. Тѣло клѣтки состоитъ изъ поперечнополосатыхъ фибриллъ, которыя окружены саркоплазмой и, въ смыслѣ тончайшаго строенія, обнаруживаютъ такія же отношенія, какъ и фибриллы туловищной мускулатуры. Нужно впрочемъ замѣтить, что фибриллы здѣсь собираются въ пучки отчасти призматической, отчасти лентовидной формы. Лентовидные пучки фибриллъ располагаются по периферіи и имѣютъ радіальное расположеніе по отношенію къ оси клѣтки; призматическіе пучки помѣщаются вблизи осевой части клѣтки и окружены другими пучками (фиг. 175 — 176).

Спаивающія линіи встрѣчаются въ различномъ количествѣ, не имѣютъ никакого закономѣрнаго расположенія, и иногда присутствіе ихъ не удается даже вовсе доказать. Этотъ фактъ, равно какъ и нѣкоторыя данныя, касающіяся мускулатуры сердца, дали поводъ къ тому, что нѣкоторые авторы совершенно отрицаютъ клѣточное строеніе мускулатуры сердца. Спаивающія линіи разсматриваются Гейденгайномъ какъ мѣсто продольнаго роста мышечныхъ волоконъ сердца, какъ полосы нарастанія. Другіе авторы (Эбнеръ, Ашовъ) считаются спаивающія линіи явленіями сокращенія, возникшими при отмираніи. Смотри Р. Hoffmann: Kittlinien d. Herzmuskelfasern. Dissertation, Leipzig, 1909.

Происходитъ мускулатура сердца изъ спланхноплевры (висцеральный листокъ боковыхъ пластинокъ мезодермы.