Анатомія людини

Опредѣленіе. Эпителіальная ткань состоитъ изъ клѣтокъ, которыя соединяются между собою при посредствѣ склеивающаго вещества, или отростковъ, или и тѣмъ и другимъ способомъ вмѣстѣ, й покрываетъ свободныя поверхности связнымъ одно- или многослойнымъ покровомъ.

Это — наиболѣе простая изъ тканей, такъ какъ она состоитъ только изъ клѣтокъ и поэтому легче другихъ можетъ быть непосредственно подведена подъ клѣточное ученіе. Терминомъ эпителій (отъ ёль = надъ и грудь, сосокъ) Рюйшъ обозначилъ тонкія кожицы на поверхности грудного соска, на губахъ, языкѣ и glans penis. Поэтому, слои клѣтокъ, выстилающіе  внутренніе полости кровеносныхъ и лимфатическихъ сосудовъ, лимфатическихъ пространствъ, н е должны называться эпителіями. Для такихъ слоевъ клѣтокъ пріобрѣло право гражданства наименованіе эндотелій.

Общія свойства. Эпителіальные клѣтки, какъ на это правильно указываетъ Штёръ, представляютъ собою рѣзко отграниченныя клѣтки, состоящія изъ протоплазмы и ядра; оболочка часто отсутствуетъ; иногда она замѣнена болѣе плотнымъ слоемъ протоплазмы на периферіи. Большинство эпителіальныхъ клѣтокъ отличаются мягкостью и потому могутъ легко приспособляться къ окружающимъ условіямъ давленія. Казъ разъ вслѣдстіе того, что онѣ располагаются рядами, онѣ могутъ при извѣстныхъ условіяхъ оказывать болѣе сильное давленіе другъ на друга и вызывать этимъ, особенно въ эмбріональной жизни, важные морфологическіе процессы. Даже у взрослаго во многихъ эпителіальныхъ слояхъ клѣтокъ замѣчается взаимное давленіе между элементами, какъ объ этомъ легко судить по формѣ клѣтокъ и какъ это нетрудно доказать и иными путями.

Форма элементовъ эпителіальной ткани можетъ быть весьма разнообразной; точно также между ними замѣчаются значительныя различія въ величинѣ. Тѣло клѣтки можетъ подвергаться самому разнообразному наружному и внутреннему расчлененію.

По формѣ отличаютъ четыре вида эпителія: плоскій (мостовидный) эпителій, цилиндрическій эпителій, мерцательный эпителій и переходный эпителій.

Клѣтки плоскаго эпителія представляются въ видѣ плоскихъ, тонкихъ чешуекъ или пластинъ неправильной, въ большинствѣ случаевъ, формы; только клѣтки пигментнаго эпителія сѣтчатки, stratum pigmenti, имѣютъ форму правильныхъ шестиугольниковъ (см. фиг. 77), тогда какъ другія, напримѣръ, поверхностныя клѣтки эпителія ротовой полости, имѣютъ неправильную форму (фиг. 78). Другія плоскія эпителіальныя клѣтки пяти- или шестиугольной формы имѣютъ прямолинейныя очертанія, но стороны нетодинаковой длины (фиг. 79).

Цилиндрическія эпителіальныя клѣтки представляются въ видѣ призматическихъ столбиковъ различной длины. Можно найти всевозможныя формы отъ (такъ называемыхъ) кубическихъх клѣтокъ и до длинныхъ лентовидныхъ волоконъ хрусталика. Болѣе длинный поперечникъ эллипсоидальнаго ядра совпадаетъ съ продольной осью клѣтки. Базальная часть клѣтки имѣетъ тонкіе отростки для укрѣпленія въ подлежащей ткани.

Мерцательныя клѣтки имѣютъ цилиндрическую или конусовидную форму и на свободной поверхности несутъ многочисленныя, подвижныя (мерцающія) при жизни, тонкія нити. Мерцательные волоски укрѣплены въ особомъ плотномъ периферическомъ слоѣ клѣтки, кутикулярномъ ободкѣ. Здѣсь они стоятъ въ соединеніи съ базальными тѣльцами (см. фиг. 83 и 84). Отъ нихъ, какъ это впервые показалъ Нуссбаумъ, тянутся и въ тѣло клѣтки тонкія нити, которыя конвергируютъ и образуютъ конусъ, конусъ мерцательнаго волоска Ядро эллипсоидальной формы лежитъ на нѣкоторомъ разстояніи отъ кутикулярнаго ободка, и продольный его діаметръ параллеленъ продольной оси клѣтки. Базальный отростокъ конусообразной клѣтки представляется заостреннымъ. Онъ можетъ расщепляться на нѣсколько тонкихъ нитей, которыя служатъ для прикрѣпленія въ подлежащей ткани.

У разныхъ клѣтокъ мерцательные волоски движутся различнымъ образомъ, но направленіе удара волосковъ всегда одно и то же. На маленькихъ клѣткахъ и при слабомъ увеличеніи не удается разсмотрѣть подробностей строенія мерцательныхъ клѣтокъ. Лишь сравнительное изслѣдованіе даетъ возможность разобраться въ сложномъ строеніи этихъ клѣтокъ, играющихъ столь большую роль во всемъ животномъ царствѣ и представляющихъ подчасъ единственный органъ движенія. Нужно сравнить фиг. 84, Cyclas cornea. — Мерцательные волоски могутъ быть и на однослойномъ плоскомъ эпителіи, и на низкихъ и высокихъ цилиндрическихъ эпителіальныхъ клѣткахъ, независимо отъ того, будутъ ли они располагаться въ одинъ или въ нѣсколько слоевъ. Зачатокъ мерцательнаго аппарата эпителіальной клѣтки уже рано обособляется отъ остальной клѣточной массы. Раннее морфологическое обособленіе этого специфическаго слоя протоплазмы — этого родоначальнаго для всего мерцательнаго аппарата вещества — является кардинальнымъ, свойственнымъ и растеніямъ пунктомъ ихъ гистогенеза.: А. Guгwitsch: Studien uber Flimmerzellen, Arch. mikr. Anat. Bd. 57, 1901. „Базальныя тѣльца" Гуpвичъ считаетъ не кинетическими центрами, а скопленіями вещества, которыя служатъ для послѣдующаго роста волоска. — По изслѣдованіямъ К. Петера (Anat. Anz. Bd. 15. 1898,99) безъядерные обрывки мерцательныхъ клѣтокъ могутъ производить оживленныя движенія; ядро, слѣдовательно, не играетъ особой роли при движеніи мерцательныхъ волосковъ. Изолированные мерцательные аппараты, безъ протоплазмы, могутъ также продолжать свои движенія; слѣдовательно, протоплазма не оказываетъ непосредственнаго вліянія на это движеніе. Кинетическій центръ мерцательнаго движенія лежитъ скорѣе въ самомъ мерцательномъ аппаратѣ, и его слѣдуетъ искать только въ базальныхъ тѣльцахъ. Съ этимъ совпадаютъ и наблюденія, произведенныя надъ кусочками сѣменныхъ нитей, которыя совершаютъ свои движенія только въ томъ случаѣ, если остаются связанными съ срединнымъ отдѣломъ. Вопросъ объ идентичности базальныхъ и центральныхъ тѣлецъ представляетъ еще извѣстныя трудности, особенно у растеній (См. объ этомъ у М. Heidenhain, Plasma und Zelie. Jena, 1907 на стр. 284).

Клѣтки переходнаго эпителія стоятъ близко къ плоскимъ эпителіальнымъ клѣткамъ. Онѣ встрѣчаются только въ отводящихъ мочу путяхъ (мочевые лоханки, мочеточники, мочевой пузырь). Поверхностныя клѣтки этого эпителія представляются широкими и плоскими, если они растянуты тѣмъ органомъ, кото¬рый онѣ выстилаютъ, и толстыми, когда находятся въ сокращенномъ состояніи. На свободной поверх- ности эти клѣтки имѣютъ кутикулярный слой, на внутренней же ихъ поверхности находятся углубленія, въ которыя задаются головки глубже лежащихъ грушевидныхъ или веретенообразныхъ клѣтокъ.

Среди цилиндрическихъ и мерцательныхъ эпителіальныхъ клѣтокъ всегда находятся еще особыя слизистыя клѣтки, которыя получаютъ такое названіе по ихъ функціи; по формѣ ихъ называютъ чаще бокаловидными клѣтками. Форма ихъ находится въ зависимости отъ большаго или меньшаго содержанія секрета. Клѣтки съ небольшимъ количествомъ секрета имѣютъ видъ цилиндрическихъ; какъ только слизи становится больше, дѣлается бочкообразной и форма ихъ; сначала онѣ еще не очень широки, но, по мѣрѣ наполненія слизью, все болѣе и болѣе раздуваются. При этомъ ядро, вмѣстѣ съ остатками протоплазмы, отодвигается въ базальную часть клѣтки и измѣняетъ свою форму. Изъ отверстаго конца клѣтки выступаетъ слизь (фиг. 82).

Соединеніе эпителіальныхъ клѣтокъ въ ткань, въ эпителій, т. е. въ связный замкнутый слой происходитъ при посредствѣ склеивающаго вещества (интерцеллюлярнаго, или межклѣточнаго, вещества) или же при посредствѣ связующихъ мостиковъ (межклѣточныхъ мостиковъ), которые тянутся отъ клѣтки къ клѣткѣ; иногда соединеніе обусловливается и склеивающимъ веществомъ и мостиками.

Прежде былъ извѣстенъ только способъ соединенія при посредствѣ склеивающаго вещества, а затѣмъ уже почти во всѣхъ случаяхъ удалось доказать присутствіе межклѣточныхъ мостиковъ (Колосовъ). Нужно еще точнѣе опредѣлить, гдѣ и насколько эти послѣднія распространены. Особымъ видомъ склеивающаго вещества являются „замыкающія пластинки“ многихъ видовъ эпителія (по большей части, цилиндрическіе эпителіи слизистыхъ оболочекъ, переходный эпителій). Они соединяютъ обращенные къ поверхности концы эпителіальныхъ клѣтокъ и образуютъ такимъ образомъ, при разсматриваніи съ поверхности, особую сѣть, „сѣть замыкающихъ пластинокъ". Фиг. 87.

Межклѣточные мостики извѣстны съ 1863 года, когда ихъ открылъ Шрёнъ, но ихъ считали особыми пористыми каналами въ клѣточныхъ оболочкахъ. М. Шульце и Биццоцеро считали ихъ уже за отростки клѣтокъ. Въ настоящее время ихъ разсматриваютъ либо какъ протоплазматическіе отростки, тянущіеся отъ одной клѣтки къ другой, либо какъ отростки клѣточныхъ оболочекъ, либо же считаютъ ихъ и тѣмъ и другимъ вмѣстѣ. Если это — протоплазматическіе отростки, что весьма вѣроятно для клѣтокъ, не имѣющихъ оболочекъ, то отсюда ни болѣе, ни менѣе какъ вытекаетъ то, что протоплазма крупныхъ, идущихъ вдоль всего тѣла слоевъ клѣтокъ связана при посредствѣ отростковъ. Они появляются, слѣдовательно, очень рано и представляютъ прежде всего средство скрѣпленія клѣтокъ между собою; съ другой стороны, остаются каналы, межклѣточныя щели, по которымъ движется токъ жидкости (межклѣточная жидкость, эпителіальная лимфа), имѣющей громадное значеніе для питанія эпителія. Блуждающія клѣтки тоже пользуются этими каналами для выхожденія на поверхность (сравни ученіе о внутренностяхъ).

Слоистость эпителія. Какъ уже указывалось выше, эпителіальныя клѣтки образуютъ сплошной покровъ, эпителій. По количеству располагающихся другъ надъ другомъ слоевъ клѣтокъ, различаютъ:

а)    однослойный,

б)    многослойный эпителій.

Теоретически, обѣ эти формы могли бы встрѣчаться у всѣхъ 4 видовъ эпителіальныхъ клѣтокъ, но, въ дѣйствительности, не бываетъ однослойнаго переходнаго эпителія. Мы имѣемъ, слѣдовательно, слѣдующіе 7 видовъ эгштеліевъ.

1. Однослойный плоскій эпителій: пигментный эпителій сѣтчатой оболочки, респираторный эпителій легочныхъ альвеолъ, эпителій rete testis и плевроперитонеальный эпителій. Фиг. 91, 92.

2. Многослойный плоскій эпителій: эпидермисъ, эпителій ротовой полости, пищевода, свободнаго края голосовой связки, влагалища роговицы.Фиг.. 93, 94.

Нужно замѣтить, что только самый поверхностный слой такого эпитетелія состоитъ изъ плоскихъ клѣтокъ. Самый нижній слой клѣтокъ — цилиндрическій, слѣдующіе — поліэдрической формы, со слѣдами давленія со стороны сосѣднихъ клѣтокъ, наконецъ, располагающіяся ближе къ поверхности — плоскія и только самыя наружныя оказываются тонкими, на подобіе чешуекъ. Соотвѣтственно формѣ клѣтокъ, измѣняется форма и положеніе ядра. Оно имѣетъ эллипсоидальную форму въ нижнемъ цилиндрическомъ слоѣ клѣтокъ, сферическую — въ среднихъ слояхъ и болѣе плоскую — въ самыхъ верхнихъ слояхъ.

3. Однослойный цилиндрическій эпителій. Встрѣчается по всему пищеварительному тракту, начиная отъ кардіальной части желудка вплоть до anusa, въ выводныхъ протокахъ железъ и самихъ железахъ (thyreoidea, почка, prostata, vesicula seminalis), въ центральномъ каналѣ спинного мозга, въ ductus deferens.

4. Многослойный цилиндрическій эпителій. Встрѣчается въ conjunctiva palpebrarum, въ главныхъ выводныхъ протокахъ крупныхъ железъ, въ мужскомъ мочеиспускательномъ каналѣ, въ ductus epididymidis.

5. Однослойный мерцательный эпителій: въ мелкихъ бронхахъ, въ яйцеводѣ, въ маткѣ, въ добавочныхъ полостяхъ носа, въ каналахъ головки придатка яичка.

6. Многослойный мерцательный эпителій: въ дыхательномъ трактѣ начиная съ носовой полости и кончая мелкими бронхами, за исключеніемъ свободнаго края голосовыхъ связокъ, въ tuba auditiva (Eustachii), въ ductus nasolacrimalis.

7.  Многослойный переходный эпителій: въ почечныхъ лоханкахъ, мочеточникѣ и мочевомъ пузырѣ.

Рѣшеніе вопроса о томъ, нужно ли разсматривать данный цилиндрическій или мерцательный эпителій, какъ многослойный, представляетъ, въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ, трудности. Прежде всего, многослойность можетъ симулироваться тѣмъ, что только ядра располагаются на различномъ уровнѣ, всѣ же клѣтки остаются въ соединеніи съ подлежащей тканью. Такіе эпителіи называются обыкновенно многорядными. Примѣромъ таковыхъ могутъ служить мерцательный эпителій носовой полости и эпителій ductus epididymidis.

Внѣшнія и внутреннія дифференцировки эпителіальныхъ клѣтокъ отличаются необыкновеннымъ разнообразіемъ. Было бы и утомительно и, пожалуй, даже безполезно давать подробнѣйшее описаніе ихъ, тѣмъ болѣе, что и короткій обзоръ богатства различныхъ формъ даетъ объ этомъ извѣстное представленіе.

Изъ внѣшнихъ продуктовъ дифференцировки мы уже познакомились съ межклѣточными мостиками и мерцательными волосками, Кромѣ подвижныхъ отростковъ, киноцилій, на свободной поверхности нѣкоторыхъ клѣтокъ описаны еще неподвижные отростки, стереоциліи. Другую форму придатковъ составляютъ проводящіе секретъ пучки нитей на поверхности клѣтокъ, напримѣръ, ductus epididymidis.

Клѣтки stratum pigmenti сѣтчатой оболочки имѣютъ особаго рода отростки. Это — протоплазматическіе отростки съ пигментными зернышками, которыя начинаютъ странствовать при освѣщеніи или затѣненіи клѣтокъ (Фиг. 97). Каждая клѣтка имѣетъ цѣлый пучокъ такихъ отростковъ.

Своеобразное строеніе имѣетъ свободная поверхность кишечнаго эпителія. Тончайшее строеніе находящагося на свободномъ концѣ палочковиднаго, или пористаго, ободка можетъ быть съ трудомъ прослѣжено. Можно легко замѣтить, что этотъ ободокъ перпендикулярно исчерченъ. По, возможно, что онъ составленъ изъ пальцевидныхъ отростковъ клѣточной протоплазмы, проникающихъ въ особую кутикулярную массу (фиг. 95). Относительно этого имѣются обстоятельныя изслѣдованія Р. Гейденгайна.

Другою формою внѣшней дифференцировки эпителіальныхъ клѣтокъ является щетковидный ободокъ эпителіальныхъ клѣтокъ, Въ Либеркюновыхъ кишечныхъ железахъ, въ железахъ дна желудка, въ извитыхъ канальцахъ почекъ во время секреціи можно найти на свободномъ концѣ болѣе или менѣе отчетливую каемку изъ тонкихъ неподвижныхъ волосковъ или палочекъ, которыя исчезаютъ во время покоя (Нуссбаумъ, Arch. mikr. Anat. Bd. 27, 1886).

Сюда же относится и цѣлый рядъ дифференцировокъ въ эпителіи органовъ чувствъ; но объ этомъ будетъ подробнѣе сказано въ отдѣлѣ, посвященномъ органамъ чувствъ.

Внутреннія дифференцировки бываютъ очень разнообразными. Таковыя мы находимъ, напримѣръ, въ эпителіальныхъ клѣткахъ роговицы и хрусталика, протоплазма которыхъ сдѣлалась совершенно стекловидной, прозрачной, что представляетъ наиболѣе подходящія условія для проникновенія свѣтовыхъ лучей. Противоположную форму дифференцировки мы имѣемъ въ пигментныхъ эпителіальныхъ клѣткахъ, въ протоплазмѣ которыхъ многочисленныя непрозрачныя тѣльца препятствуютъ прохожденію свѣтовыхъ лучей

Въ респираторномъ эпителіи легкихъ мы, наряду съ мелкими гранулированными ядерными эпителіальными клѣтками, встрѣчаемъ еще прозрачныя, очень плоскія, безъядерныя эпителіальныя образованія. Съ этими элементами, какъ съ epithelium respiratorium, мы впослѣдствіи познакомимся подробнѣе.

Бациллярная форма внутренней дифференцировки (палочковидная структура) въ эпителіяхъ альвеолъ функціонирующей молочной железы, въ средняго калибра выводныхъ протокахъ слюнныхъ железъ (Рауберъ, Пфлюгеръ), а также въ почечныхъ эпителіяхъ, имѣетъ, по Мевесу, митохондріальное происхожденіе.

Интересной формой внутренней дифференцировки является нормальное объизвествленіе эпителіевъ при образованіи эмали зубовъ. Каждая длинная эмалевая призма является объизвествленной частью одной эпителіальной клѣтки. Противоположность такимъ известковымъ эпителіямъ (титано-эпителіи) составляютъ воздушные, или аэро-эгіителіи, у которыхъ въ межэпителіальный лабиринтъ проникаетъ воздухъ и вытѣсняетъ питательную жидкость; это бываетъ при извѣстной формѣ посѣдѣнія волосъ, а также на бѣлыхъ мѣстахъ пальцевого ногтя. Воздухъ можетъ отсюда проникать даже въ самыя клѣтки, какъ это показали изслѣдованія надъ животными (Вальдейеръ).

Въ значительной степени распространено по всему тѣлу явленіе ороговѣванія. Ороговѣваніе либо захватываетъ всю клѣтку, является тотальнымъ, какъ, напримѣръ, въ верхней кожицѣ волосъ, либо же представляется неполнымъ, какъ въ роговомъ слоѣ эпидермиса и ногтя. Процессъ ороговѣванія въ типичныхъ случаяхъ протекаетъ такимъ образомъ, что въ извѣстныхъ слояхъ клѣтокъ появляется въ видѣ зернышекъ предшествующая ступень кератина, такъ наз. кератогіалииъ (Вальдейеръ); въ слѣдующихъ слояхъ эти зернышки затѣмъ разжижаются и далѣе играютъ извѣстную роль при образованіи роговыхъ оболочекъ роговаго эпителія, или роговыхъ чешуекъ.

Другой видъ внутренней дифференцировки эпителіевъ мы встрѣчаемъ въ жировыхъ эпителіяхъ, напримѣръ, въ эпителіяхъ сальной и молочной железъ. Но такимъ образомъ мы уже подходимъ къ изслѣдованію того ряда превращеній, которыя встрѣчаются въ различныхъ эпителіальныхъ железахъ. Они будутъ разсмотрѣны ниже при ученіи объ органа хъ.

Сюда же надо отнести и ткань chorda dorsalis. Она состоитъ изъ тѣсно сближенныхъ между собою, на позднѣйшихъ стадіяхъ содержащихъ оболочки клѣтокъ, межклѣточное вещество которыхъ слабо развито и не содержитъ ни коллагена, ни хондрина. На болѣе позднихъ стадіяхъ въ ткани хорды стѣнки клѣтокъ въ нѣкоторыхъ мѣстахъ утолщаются, подвергаются химическому превращенію и даютъ такимъ образомъ хрящъ хорды. Поэтому многіе авторы причисляютъ ткань хорды къ соединительной ткани, тогда какъ другіе относятъ ее къ эпителіальной. Gegenbauer, 1862. — Klaatsch, Morph. Jahrb. XIX, 1893. — Krauss» Arch. mikr. Anat. Bd. 73, 1908. Остатки хорды встрѣчаются и у взрослаго. Съ ними мы еще познакомимся въ ученіи о связкахъ.