Анатомія людини

Первоначальное предположеніе Шванна, что животныя клѣтки, въ противоположность даннымъ Шлейдена, полученнымъ надъ растительными клѣтками, — возникаютъ въ тканеобразовательной жидкости, — цитобластемѣ, оказалось ошибочнымъ.

Вирховъ резюмировалъ результаты всѣхъ относящихся сюда изслѣдованій въ видѣ формулы: omnis cellula e cellula. Сюда относится и соотвѣтствующая формула Флемминга: omnis nucleus e nucleo. Pаубepъ примыкаетъ къ Альтману и Пфлюгеру, которые утверждаютъ: omne granulum e granulo. Въ будущемъ, можетъ быть, выставятъ положеніе: omne centriolum e centriolo. И отсюда вытекаетъ, наконецъ, формула: omne vivum е vivo. Такъ обстоитъ дѣло въ настоящее время.

Мы не знаемъ, какимъ образомъ возникла жизнь или, другими словами, протоплазма. То что существовало нѣкогда, теперь только размножается далѣе, растетъ и отчасти умираетъ. Мы не имѣемъ точекъ опоры для сужденія о томъ, какимъ образомъ или изъ какихъ предшествующихъ ступеней неорганической матеріи могла развиться протоплазма. Скорѣе еще можно было бы понять это, если бы можно было считать вѣроятнымъ, что на извѣстной стадіи уплотненія первичной туманности въ общей вещественной основѣ неорганическая часть природы отдѣлилась отъ сходно устроеннаго съ протоплазмой органическаго. Но и при этомъ мы можемъ натолкнуться на непреодолимыя, можетъ быть, трудности.

Если эту гипотезу происхожденія жизни на землѣ назвать гипотезой диссоціаціи, то относительно другихъ гипотезъ въ той же области можно замѣтить слѣдующее. Отличаютъ гипотезу первичнаго зарожденія, теорію космозоевъ (Рихтеръ); теорію непрерывности (В. Прейеръ); гипотезу происхожденія неорганическаго отъ органическаго (Г. Т. Фехнеръ) и теорію Пфлюгера о значеніи ціановой молекулы.

Изслѣдованія послѣднихъ десятилѣтій выяснили, какимъ образомъ размножаются существующія въ настоящее время клѣтки.

Размноженіе совершается посредствомъ дѣленія.

Дѣленіе касается трехъ существенныхъ составныхъ частей клѣтки: клѣточнаго тѣла, клѣточнаго ядра и центросферы. Очень замѣчательны при этомъ явленія въ центросферѣ и ядрѣ. Они выражаются въ дѣленіи центральнаго тѣльца и центросферы и въ возникновеніи изъ ядернаго вещества и раздѣленіи особыхъ нитевидныхъ образованій.

Въ началѣ изученія этого интереснаго процесса изслѣдователямъ были извѣстны только эти явленія въ ядрѣ. Этимъ объясняется, что данный видъ клѣточнаго дѣленія, по происходящимъ въ ядрѣ явленіямъ, получилъ названіе митоза) (Флеммингъ) или даже каріокинеза (Шлейхeръ); въ настоящее время его называютъ непрямымъ (митотическимъ) дѣленіемъ клѣтокъ, въ противоположность прямому (амитотическому), при которомъ не происходитъ сложныхъ явленій въ ядрѣ, а клѣточное тѣло и ядро просто перетягиваются.

Разсмотримъ сначала морфологическія детали этихъ обоихъ видовъ клѣточнаго дѣленія.

А) Непрямое дѣленіе клѣтокъ (дѣленіе посредствомъ митоза).

Эта форма дѣленія является наиболѣе распространенной и наиболѣе важной, тогда какъ прямое дѣленіе имѣетъ второстепенное значеніе.

Для удобства изученія раздѣляютъ весь процессъ на четыре послѣдовательныхъ стадіи, которыя нерѣзко отдѣлены одна отъ другой и незамѣтно переходятъ другъ въ друга: 1. профаза — подготовленіе центросферы и ядра = стадія непокоящагося ядра, образованіе нитей, spirem; 2. метафаза — дѣленіе ядернаго вещества = стадія monaster; 3. анафаза — дѣленіе ядернаго вещества, начало дѣленія протоплазмы = стадія dyaster; 4. телофаза — конецъ дѣленія протоплазмы, возвращеніе ядра къ покою.

1. Профаза. — Мы исходимъ изъ покоящагося ядра. Оно состоитъ изъ ядерной оболочки, ядернаго остова и ядрышка. На той сторонѣ ядра, на которой обозначается небольшое углубленіе (полярная сторона), въ протоплазмѣ лежитъ центросфера съ одной или двумя центріолями.

Дѣленіе центріолей происходитъ такимъ образомъ, что изъ шаровиднаго центральнаго тѣльца образуется короткая палочка, которая перетягивается посерединѣ, получаетъ форму гири и, въ концѣ концовъ, распадается на два шарика. Точно также и шаровидная вначалѣ сфера получаетъ форму эллипсоида, который заключаетъ обѣ центріоли; позднѣе она также распадается на двѣ сферы, по одной вокругъ каждой изъ центріолей.

Красящееся вещество образуетъ сначала одну, двѣ или нѣсколько нитей, свернутыхъ въ клубокъ внутри ящерной оболочки (spirem). Клубокъ сначала плотный, а потомъ становится болѣе рыхлымъ. При этомъ нити распадаются на опредѣленное число сегментовъ, называемыхъ хромозомами (Вальдейеръ).

Число и форма хромозомъ различны у отдѣльныхъ видовъ животныхъ и клѣтокъ. Извѣстны шаровидныя, яйцевидныя, кольцеобразныя, палочковидныя, прямыя и изогнутыя хромозомы. Для высшихъ животныхъ наиболѣе обычной является форма петли (шпильки). Въ силу этого хромозомы называются также ядерными петлями. Количество ихъ для каждаго вида животныхъ постоянно и характерно. У человѣка ихъ 16, у мыши, саламандры и форели 24, у селахій 36, у Ascaris megalocephala univalens 2, у А. megalocephala bivalens 4.

Во время образованія петель ядерная оболочка исчезаетъ, ядерный сокъ смѣшивается съ клѣточной протоплазмой, но ядерное пространство остается все же отграниченнымъ отъ протоплазмы. Вмѣстѣ съ тѣмъ обѣ центросферы удаляются одна отъ другой и, къ концу профазы, располагаютсяна противоположныхъ точкахъ периферіи ядра.

Между ними появилось образованіе, имѣющее форму веретена или боченка и состоящее изъ слегка изогнутыхъ, поддающихся съ трудомъ окрашиванію нитей; оно носитъ названіе ахроматиноваго центральнаго веретена. Расходящіеся отъ каждой центросферы во всѣ стороны лучи образуютъ „полярную лучистость", или „aster" (фиг. 73). Большая часть лучей теряется въ структурной сѣти протоплазмы возлѣ периферіи клѣтки, либо же подходитъ прямо къ клѣточной оболочкѣ, если она существуетъ. Нѣкоторые лучи прикрѣпляются и къ хромозомамъ. Ихъ называютъ „тянущими волокнами", такъ какъ они вызываютъ раздѣленіе и распредѣленіе хромозомъ, или „мантійными волокнами", такъ какъ они располагаются вокругъ центральнаго веретена. Волоконца послѣдняго, въ силу лежащей на нихъ функціи, называются „тормозящими волокнами", или по нѣмецки „Stemmfasern" (L. Driiner: Studien liber den Mechanismus der Zellteilung. Jen. Zeitschr., Bd. 29).

Способъ образованія центральнаго веретена бываетъ различнымъ, и происхожденіе его еще точно не установлено. Можетъ быть, при этомъ играетъ извѣстную роль лининъ ядра. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ возникшее между центріолями первичное веретено исчезаетъ, центросферы расходятся къ противоположнымъ полюсамъ клѣточнаго ядра, и веретено возникаетъ заново вслѣдствіе разростанія лучей, которые могутъ даже перемѣщать и образовывать вдавленіе на имѣющейся еще ядерной оболочкѣ. Въ другихъ случаяхъ образованіе веретена происходитъ такимъ образомъ, какъ это описывалось выше, именно тангенціально къ ядру (фиг. 73), при чемъ, послѣ исчезновенія ядерной оболочки, веретено задается внутрь ядра. Въ очень рѣдкихъ случаяхъ веретено образуется внутри ядра.

2.    Метафаза. Центральное веретено достигаетъ наибольшаго развитія и располагается по длиннѣйшему поперечнику клѣтки. Хромозомы, ставшія за это время короче и толще, располагаются такимъ образомъ, что вершины петель обращены къ центральному веретену, а ихъ свободные концы направлены къ периферіи клѣтки. При разсматриваніи съ одного изъ полюсовъ, хромозомы образуютъ звѣзду, лучи которой образованы боками петель (стадія материнской звѣзды, monaster). Вмѣстѣ съ тѣмъ хромозомы располагаются въ плоскости, стоящей перпендикулярно къ центральному веретену и называемой „экваторіальной плоскостью“, Послѣдняя соотвѣтствуетъ области, въ которой впослѣдствіи происходитъ дѣленіе клѣточнаго тѣла.

Каждая хромозома (материнская петля) теперь расщепляется продольно на двѣ отдѣльныхъ части, на „дочернія петли“. Это расщепленіе начинается уже въ концѣ профазы и становится теперь отчетливо замѣтнымъ даже при средней силы увеличеніи.

Процессъ раздѣленія петель состоитъ въ томъ, что каждый изъ многочисленныхъ хроматиновыхъ шариковъ, входящихъ въ составъ материнскихъ петель, вытягивается и распадается на двѣ равныхъ части, изъ которыхъ одна достается одной, а другая — другой дочерней петлѣ.

3.    Анафаза. Дочернія петли подтягиваются прикрѣпляющимися къ нимъ сократительными, тянущими, или мантійными, волокнами къ соотвѣтствующей центросферѣ, тогда какъ не сократимыя волокна центральнаго веретена мѣшаютъ сойтись (удерживаютъ на извѣстномъ разстояніи другъ отъ друга!) оба центра, въ чемъ имъ помогаютъ прочіе лучи, прикрѣпляющіеся къ поверхности клѣтки. (Стадія дочернихъ звѣздъ, diaster). Расходящіяся группы хромозомъ, повидимому, соединены между собою „связующими нитями". Можетъ быть, эти послѣднія представляютъ собою не что иное, какъ волокна центральнаго веретена.

4.    Телофаза. Хромозомы приближаются къ своей центросферѣ, становятся толще и тѣснѣе сближаются между собою. Онѣ соединяются другъ съ другомъ, дѣлаются зубчатыми, получаютъ маленькіе боковые отросточки и, въ концѣ концовъ, окружаются ядерной оболочкой. Постепенно онѣ образуютъ снова пузырчатое ядро, при чемъ продѣлываютъ всѣ тѣ превращенія, которымъ ядро подвергается въ профазѣ, но только въ обратномъ порядкѣ. Въ то же время начинаетъ исчезать лучистость вокругъ центросферы и можетъ, въ концѣ концовъ, совершенно исчезнуть. Центріоля часто уже въ это время снова распадается на двѣ части.

Дѣленіе клѣточнаго тѣла имѣетъ мѣсто лишь на этой стадіи, часто даже уже на стадіи дочернихъ звѣздъ. Оно начинается съ появленія на какомъ-либо мѣстѣ борозды, которая затѣмъ распространяется въ видѣ кольца по экватору и превращается въ кольцевидное вдавленіе. Оно углубляется, пока, въ концѣ концовъ, не произойдетъ раздѣленія клѣточнаго тѣла. Если дѣленія протоплазмы не происходитъ, то получается двуядерная клѣтка.

Въ нѣкоторыхъ случаяхъ дѣленіе клѣточнаго .тѣла сопровождается экваторіальной дифференцировкой связующихъ нитей веретена. На экваторѣ появляются зернышки, которыя располагаются въ два ряда. Перешнуровываніе экватора клѣтки происходитъ между обоими этими рядами и приводитъ, въ концѣ концовъ, къ раздѣленію клѣтки на двѣ половины. Вслѣдъ за тѣмъ нити каждой половины подтягиваются къ ядру. Лишь послѣ этого образуется ядерная оболочка, и ядро переходитъ въ акинетическую фазу. Въ растительномъ царствѣ экваторіальная дифференцировка связующихъ нитей извѣстна уже давно подъ назв. клѣточной пластинки. Въ животныхъ же клѣткахъ она представляетъ относительно рѣдкое и вмѣстѣ съ тѣмъ рудиментарное явленіе (Костанецкій). Возможно, что за остатки клѣточной пластинки нужно считать тѣльца, которыя наблюдаются между раздѣленными клѣтками и окрашиваются подобно хроматину (промежуточныя тѣльца Флемминга).

Послѣ періода покоя, продолжительность котораго бываетъ различной и часто минимальной, ядро вступаетъ снова въ кинетическій періодъ. Замѣчательно здѣсь то обстоятельство, что очень часто ось каждаго послѣдующаго дѣленія располагается перпендикулярно къ предыдущей такимъ образомъ, что оси дѣленія соотвѣтствуютъ послѣдовательно тремъ направленіямъ пространства. Но и здѣсь замѣчается множество типическихъ различій.

Продолжительность митотическаго процесса измѣняется въ зависимости отъ вида животнаго. У теплокровныхъ онъ совершается быстрѣе, чѣмъ у холоднокровныхъ, и у человѣка требуетъ приблизительно 1/2 часа времени, у саламандры же 2 — 5 часовъ (Флеммингъ). При дробленіи у Belone acus, и у Amphioxus (при 18 — 19°С) процессъ продолжается приблизительно около 1 часу, у Gobius и Crenilabrus (при 15 — 19° С) 30 — 40 минутъ (Ф. Копшъ).

Теплота ускоряетъ, а различные другіе факторы задерживаютъ теченіе митоза, напримѣръ, охлажденіе, дѣйствіе наркотическихъ веществъ, вліяніе кислотъ, повышеніе атмосфернаго давленія, отмираніе клѣтки. 

Что касается вопроса о томъ, исходитъ ли толчекъ къ дѣленію со стороны ядра, протоплазмы или центросферы, то мнѣнія авторовъ въ этомъ отношеніи сильно расходятся. Повидимому, руководящая роль принадлежитъ центросферѣ. Но трудно возразить что-либо противъ взгляда, что клѣтка побуждается къ дѣленію взаимодѣйствіемъ трехъ названныхъ частей.